Функциональное разнообразие высокогорных фитоценозов северо-западного КавказаНИР

Functional diversiry of alpine plant communities, the North-west Caucasus

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 8 мая 2019 г.-31 декабря 2019 г. Функциональное разнообразие высокогорных фитоценозов северо-западного Кавказа
Результаты этапа: Работа в 2019 году осуществлялась в соответствии с заявленным планом. Произведен анализ текущей литературы по теме проекта, который показал очень слабую представленность работ по функциональной структуре высокогорных растительных сообществ по сравнению с сообществами других биомов (леса, степи и пустыни). Проведен сбор полевого материала по функциональным признакам альпийских растений в Тебердинском заповеднике в июле-августе 2019 года. Основными объектами исследований были высокогорные сообщества 5 типов: альпийские лишайниковые пустоши, пестрокостровые луга, гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры, альпийские и субальпийские болота, а также субальпийское высокотравье. Альпийские лишайниковые пустоши – сообщества с низкой продуктивностью в котором доминируют кустистые лишайники и низким травостоем до 10 см высоты. Альпийские лишайниковые пустоши приурочены к местам с положительными элементами мезорельефа, гребни и склоны обычно обдуваемы в южных, восточных и западных экспозициях, где они занимают местам с не большим снегонакоплением, где почва сильно промерзает зимой, что ограничивает активную жизнедеятельность растений. Для растений пустошей продолжительность вегетационного периода составляет чуть больше 5 месяцев, начинается после оттаивания верхнего слоя почвы в конце апреля – в мае и заканчиваясь при минусовых температурах октябре. Проективное покрытие альпийских пустошных сосудистых растений составляет 30-40%, лишайников 35-50%. Таким образом, травянистые растения не образуют сомкнутого полога, а относительно равномерно встречаются среди хорошо развитого лишайникового покрова. Альпийские пустоши имеют меньшую суммарную годичную продукцию среди изучаемых сообществ (около 150 г/ м2), надземная биомасса сосудистых растений составляет 110 г/ м2, подземная биомасса 480 г/ м2. Пестроовсяницевые луга – сообщества с высокой продуктивностью, в которых доминируют плотнодерновинные злаки Festuca varia, Nardus stricta , у которых широкое распространение на Кавказе в субальпийском и альпийском поясе гор. Сообщества пестроовсянициевых лугов обычно встреечаются у склонов с различной крутизной в южных и восточных экспозициях с не большим снегонакоплением в зимнее время с глубиной снега от 0,5 до 1,5 м, который стаивает в конце мая – июне, длительность вегетационного периода около четырех месяцев. Особенностью пестроовсяницевых лугов является их высокая флористическая насыщенность. Для пестроовсяницевых лугов которые мы изучаем она составляет в среднем: на площадках 0,5 х 0,5 м – 17,8 вида, на 1 м2 – 24,4 и на 25 м2 – 48 видов сосудистых растений (Онипченко, Семенова, 1988). Овсяница пестрая является сильным эдификатором, и виды распределяются в зависимости от положения по отношению к дерновинам овсяницы, которые образуют ряды на склонах. Ряды создают естественные барьеры для перемещения элементов минерального питания во время весеннего снеготаяния, что определяет различия между экологическими условиями выше и ниже дерновин овсяницы на склонах. Немногие виды способны поселяться внутри дерновин, например Scorzonera cana, Campanula collina (Pokarzhevskaya, 1998). На пестроовсянициевых лугах домнируют виды со слабой вегетативной подвижностью, поэтому большую роль играет семенное размножение. Наибольшее участие имеют гемикриптофиты. Большая доля принадлежит видам с полурозеточной структурой побега (Покаржевская, Онипченко, 1995). Значительное воздействие грызуны оказывают на состав и структуру пестроовсяницевых лугов, как и на многие типы травяных фитоценозов. Так, фоновый вид грызунов, кустарниковая полевка (Pitymys majori Thom.), характеризующийся активной роющей деятельностью, отчуждает в среднем 0,7-1,4% фитомассы пестроовсяницевых лугов в год (Фомин и др., 1989). На пестроовсяницевых лугах преобладают виды, относящиеся по феноритмотипу к весенне-летне-осеннезеленым (35%). Однако наибольшую биомассу (85%) образуют летнее-зимнезеленые виды (Festuca varia, Nardus stricta) (Онипченко, Устинова, 1993). Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) – наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum. Гераниево-копеечниковые луга распологаются на нижних частях склонов и небольших западинах и развиваются в условиях значительным снежным покровом (2 – 4 м). Снежный покров тает в конце июня – начале июля, вегетационный сезон продолжается 2,5 – 3 месяца (Onipchenko, 1994). Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum являются доминантами сообщества, кроме того, здесь велико участие Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta и Phleum alpinum (Аксенова, Онипченко, 1998). У гераниево–копеечниковых лугов невысокая флористическая насыщенность, она составляет в среднем: на площадках 0,5 х 0,5м – 15,8 вида, на 1 м2 – 19,5; видов и на 25 м2 – 30 видов сосудистых растений (Онипченко, Семенова, 1988). Мхи и лишайники играют весьма незначительную роль в сложении этих сообществ (Оnipchenko, 1994). ГКЛ имеют наибольшую годовую продукцию среди изученных сообществ альпийского пояса (около 550 г/м2) (Онипченко, 1990). Герань обладают самой большой надземной (318 г/ м2) и в особенности подземной (1392 г/ м2) биомассой (Онипченко, 1990). В составе надземной биомассы этих лугов более половины приходится на разнотравье. В сложении подземной биомассы существенную роль играют толстые корни и корневища (более 2 мм в диаметре) стержнекорневых (Campanula tridentata, Hedysarum caucasicum) и корневищных (Geranium gymnocaulon, Phleum alpinum) растений. Биоморфологический анализ по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова показал, что на ГКЛ наибольшим числом видов представлены короткокорневищные и рыхлодерновинные растения, которые образуют и наибольшую надземную биомассу. Наименее представлены однолетние и луковичные растения, а так же многолетние монокарпики (Онипченко, Покаржевская 1995). Альпийские ковры – сомкнутые сообщества западин и днищ цирков с большим более 4 м снегонакоплением зимой. Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Minuartia aizoides, Gnaphalium supinum), а также плотнодерновинный злак Nardus stricta. Высота большинства растений составляет 2- 3 см (Оnipchenko, 1994). Вегетационный период – около 2 – 2,5 месяцев (с конца июля по сентябрь). У альпийских ковров невысокая флористическая насыщенность, составляет в среднем: на площадках 0,5 х 0,5 м – 9,4 вида, на 1 м2 – 11,3; видов и на 25 м2 – 18 видов (Онипченко, Семенова, 1988). На альпийских коврах доминируют виды со слабой вегетативной подвижностью и вегетативно неподвижные. Среди жизненных форм наибольшую часть составляют гемикриптофиты. По числу видов преобладают плотнодерновинные, короткокорневищные и стержнекорневые растения (Покаржевская, Онипченко, 1995). Суммарно годичная продукция альпийских ковров составляет приблизительно 200 г/м2 (Онипченко, 1990). Большую часть надземной биомассы альпийских ковров образуют сосудистые растения (129 г/м2), подземная биомасса составляет 994 г/м2 (Оnipchenko, 1994). К концу 2019 года мы получили данные по вегетативной высоте растений и удельной листовой поверхности 350 видов высокогорных растений. Вегетативная высота — один из самых репрезентативных и при этом легко измеряемых функциональных признаков. Ее измеряют как наименьшее расстояние между верхней границей основных фотосинтетических тканей растений и уровнем субстрата, выраженное в метрах (Cornelissen et al., 2003). Измеряли высоты хорошо сформированных растений каждого вида в экологических условиях, соответствующих их обычным местообитаниям (Lavergne et al., 2003). Для каждого вида проводили 25 измерений. Поскольку в большинстве случаев исследуемые сообщества занимают поверхности склонов, то высоту измеряли как кратчайшее расстояние от верхней границы фотосинтетических тканей (верхнего хорошо развитого листа, имеющего размеры не менее половины от максимально развитых листьев в изучаемых условиях) до субстрата. Удельную листовую поверхность поверхность получали при измерении трех первичных параметров листьев - массы водонасыщенного листа, массы сухого листа и площади листа, которые в дальнейшем также использовались для расчета вклада компонентов CSR стратегий. Для каждого вида собирали 10 хорошо развитых, не поврежденных срединных листьев с разных растений. После сбора их помещали в стакан с небольшим количеством воды, накрывали полиэтиленом и оставляли на ночь в холодильнике для насыщения листьев влагой. Затем листья в живом состоянии взвешивали на аналитических весах для получения массы обводненного листа и сканировали для дальнейшего вычисления площади. После высушивания в отдельных конвертах при комнатной температуре и при температуре 80°С в сушильном шкафу до абсолютно сухого состояния листья взвешивали повторно. Площадь листьев по сканированному изображению в программе ImageJ. Произведено определение массы семян 200 видов растений. Сбор семян производили в период их рассеивания. Определяли как массу семени в воздушно-сухом состоянии, так и после высушивания при 80 градусах в течении 24 часов. Собраны листья 150 видов растений на химический и изотопный анализы в пятикратной повторности для каждого вида. Результаты этих анализов планируется использовать для расчетов параметров функциональной структуры по химическим признакам растений. Произведены расчеты вкладов CSR стратегий по видам, а также средние и средневзвешенные (по биомассе) вклады этих стратегий для альпийских сообществ 4х типов. Показано, что при преобладании во всех альпийских сообществах стресс-толерантной стратегии, она наилучшим образом выражена на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах, в то время как на продуктивных гераниево-копеечниковых лугах усиливается роль видов конкурентной стратегии, а на долгоснежных альпийских коврах - рудеральной. Выявлена связь химического состава растений с их стратегиями: показано, что аккумуляция большинства элементов минерального питания и микроэлементов характерна для видов рудеральной стратегии, в то время как стресс-толеранты имеют пониженное содержание почти всех элементов, кроме кремния и углерода. С точки зрения вклада стратегий проанализированы виды субальпийского высокотравья, показано доминирование видов конкурентной стратегии. Завершен многолетний эксперимент по изучению влияния микоризы на состав сообществ, который показал снижение участия микоризных видов при внесении фунгицидов для альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов, но не альпийских ковров. (анализ данных предыдущих лет). Проведены расчеты показателей функционального разнообразия (функциональное богатство, функциональная выравненность и функциональная дивергенция) альпийских растений по их высоте для сообществ 4х типов. По результатам работы и опубликовано 2 статьи, сдано в печать 2 статьи, подготовлено к сдаче в печать 2 статьи.
2 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Функциональное разнообразие высокогорных фитоценозов северо-западного Кавказа
Результаты этапа: Основными объектами исследований явились альпийские растения и растительные сообщества высокогорий Тебердинского заповедника - альпийские лишайниковые пустоши, пестрокостровые луга, гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры. В отчетном году были продолжены полевые исследования и сбор образцов растений для формирования базы данных по функциональным признакам - дополнительно к полученным в предшествующие годы собраны семена и листья высокогорных растений, определены их масса в сухом и водонасыщенном состоянии, площадь, удельная листовая поверхность, содержание сухого вещества, измерена высота растений. К концу 2020 года в базе данных содержатся сведения по массе семян для 225 видов растений (план 300 видов, недовыполнение связано с засухой 2020 года и низкой завязываемостью семян в высокогорьях), по высоте растений - у 412 видов (план 400 видов), по параметрам листьев (влажная и сухая масса, площадь) - у 438 видов растений (план 400 видов). Кроме того собраны листья 200 видов растений для химического анализа (план 200 видов). Вегетативная высота — один из самых репрезентативных и при этом легко измеряемых функциональных признаков. Ее измеряют как наименьшее расстояние между верхней границей основных фотосинтетических тканей растений и уровнем субстрата, выраженное в метрах (Cornelissen et al., 2003). Измеряли высоты хорошо сформированных растений каждого вида в экологических условиях, соответствующих их обычным местообитаниям (Lavergne et al., 2003). Для каждого вида проводили 25 измерений. Поскольку в большинстве случаев исследуемые сообщества занимают поверхности склонов, то высоту измеряли как кратчайшее расстояние от верхней границы фотосинтетических тканей (верхнего хорошо развитого листа, имеющего размеры не менее половины от максимально развитых листьев в изучаемых условиях) до субстрата. Удельную листовую поверхность поверхность получали при измерении трех первичных параметров листьев - массы водонасыщенного листа, массы сухого листа и площади листа, которые в дальнейшем также использовались для расчета вклада компонентов CSR стратегий. Для каждого вида собирали 10 хорошо развитых, не поврежденных срединных листьев с разных растений. После сбора их помещали в стакан с небольшим количеством воды, накрывали полиэтиленом и оставляли на ночь в холодильнике для насыщения листьев влагой. Затем листья в живом состоянии взвешивали на аналитических весах для получения массы обводненного листа и сканировали для дальнейшего вычисления площади. После высушивания в отдельных конвертах при комнатной температуре и при температуре 80°С в сушильном шкафу до абсолютно сухого состояния листья взвешивали повторно. Площадь листьев по сканированному изображению в программе ImageJ. Проведены исследование влияния внесения беномила на микоризную инфекцию альпийских растений - анатомические исследования корней 12 видов растений в результате 3х летнего эксперимента. Выявлено влияние беномила на микоризацию альпийских растений. Продолжены дополнительные исследования многолетней динамики альпийских растительных сообществ на постоянных площадках. Изучена связь функциональных признаков растений альпийских пустошей и пестроовсяницевых лугов с трендами их многолетней динамики. Проведено сравнительное исследование ряда функциональных признаков (высота растений, длина и ширина очертания листовой пластинки) для большого числа видов на заповедной и антропогенно-нарушенной территории. Проведен анализ видового состава снежных корней растений, который выявил 7 видов растений альпийских ковров Кавказа, образующих снежные корни. Рассчитаны параметры функционального разнообразия альпийских сообществ по удельной листовой поверхности и другим признакам листьев и проведен анализ показателей функциональной структуры сообществ и сравнительный анализ стратегий растений умеренных (Кавказ) и тропических (Кения) высокогорий. Проведен анализ содержания дейтерия (2Н) в высокогорных видах представителей семейства Gentianaceae для выявления возможности их частичной микогетеротрофии. Проанализированы направления внутривидовой изменчивости функциональных признаков альпийских растений при переходе из одного сообщества в другое как при естественном распространении растений в различных растительных сообществах, так и после пересадок из одних сообществ в другие (данные по 12 видам). Проведено описание функционального разнообразия признаков листьев и стратегий растений в высокогорных болотах Тебердинского заповедника. Завершен эксперимент по сравнительной оценки продукции тонких корней в высокогорных экосистемах Тебердинского заповедника. Опубликовано 6 статей в изданиях, индексируемых в международных базах данных библиографической информации (WoS, Scopus), готовятся к печати еще 4 статьи.
3 1 января 2021 г.-31 декабря 2021 г. Функциональное разнообразие высокогорных фитоценозов северо-западного Кавказа
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".