ИСТИНА

Подготовленная база данных включает данные не только по Субарктике (14 регионов), но и по Арктике и некоторым более южным горным регионам (всего в нее включены данные по 95 достаточно полно исследованным региональным бриофлорам Голарктики, насчитывающим в общей сложности 1834 вида мхов). В пределах севера Голарктики в базу данных включены данные о 30 более или менее полно изученных региональных бриофлорах, представляющих все сектора высокоширотной Арктики, Арктики и Гипоарктики, в которых отмечено 832 вида мхов. Значительное число привлеченных к сравнительному анализу региональных бриофлор позволило выявить корреляцию участия отдельных семейств в рассмотренных бриофлорах с климатическими показателями, т.е. уточнить состав океанического и континентального элементов с помощью статистических методов. Особенно резко разграничение по комплексному градиенту океаничности-континентальности, реакции субстрата, содержания в нем кальция и элементов минерального питания выражено у представителей наиболее базальных групп мхов. Почти все они – Takakiaceae, Andreaeaceae, Sphagnaceae, Polytrichaceae, Tetraphidaceae, Buxbaumiaceae, Diphysciaceae, Disceliaceae, Oedipodiaceae, Archidiaceae и т.п. могут быть отнесены к океанической группе. Им в противоположность Andreobryасеае и большинство групп с супротивным расположением экзостома и эндостома (Funariaceae, Encalyptaceae, Timmiaceae), а также таксономически отграниченные группы Pseudoditrichaceae и Catoscopiaceae, строение перистома которых до конца не ясно, представляют континентальную группу. Очевидно, формирование базальных групп мхов произошло в условиях иной (менее дробной) широтной дифференциации климата и растительного покрова, а долготные элементы у мхов оказываются заметно древнее широтных. Во многих случаях океанические и континентальные модели распространения видов из одной таксономической группы указывают на вероятные пути совершенствования системы, которые подтверждаются морфологическими и молекулярными данными. Рассмотрено несколько примеров. Именно такие группы наиболее перспективны с точки зрения изучения молекулярно-филогенетическими методами в целях настоящего проекта. Некоторые из подобных ситуаций рассмотрены ниже. Для дальнейшего исследования молекулярно-филогенетическими методами выбраны следующие таксоны, в состав которых входят как континентальные, так и субокеанические группы: Pottiaceae (роды Bryoerythrophyllum, Syntrichia, Hydrogonium, Tortula, Aloina, Pterygoneurum, Hilpertia, Hennediella); Ditrichaceae (Ditrichum, Saelania, Pleuridium, Ceratodon, Distichium, Ditrichopsis, Pseudephemerum, Pleuridium); “Rhabdoweisiaceae” (Brachydontium Glyphomitrium), Leucobryaceae (Campylopus), Seligeriaceae (Seligeria, Blindia), Orthotrichaceae (Orthotrichum, Ulota, Zygodon), Grimmiaceae (Grimmia, Bucklandiella), Andreaeaceae (Andreaea). Семплинг, проведенный в 2014 году заметно шире изначально предполагаемого. Получены сиквенсы для 129 образцов (для некоторых нет ITS или trnL): Syntrichia, Hydrogonium, Bryoerythrophyllum (Pottiaceae) – 32 образца; Ditrichum, Pseudephemerum, Pleuridium, Ditrichopsis (Ditrichaceae) – 35 образцов; Pseudoditrichum (Pseudoditrichaceae) – 1 образец (5 маркеров), Glyphomitrium (“Ptychomitriaceae/Glyphomitriaceae”) - 5 образцов, Seligeria, Blindia (Seligeriaceae) – 30 образцов, Orthotrichum, Ulota (Orthotrichaceae) – 18 образцов, Campylopus (Leucobryaceae) – 5 образцов, Brachydontium (“Seligeriaceae”) - 1 образец, Funaria (Funariaceae) – 2 образца. Также к работе могут быть привлечены многочисленные амплификаты, полученные ранее. Показано, что Pseudoditrichum mirabile, сочетание признаков гаметофита и спорофита которого не позволяло уверенно отнести его к какой-либо из существующих клад верхоплодных мхов, занимает базальную позицию по отношению к основным филумам и не родственен ни Funariaceae и другим группам с супротивными экзостомом и эндостомом, ни Bryaceae и Mielichhoferiaceae, с которыми их сближал A.J. Shaw.