Города как «арены» микроэволюционных процессов: Изменения поведения, популяционной структуры, отбор генотипов в «городских» популяциях птиц и других позвоночныхкнига
Аннотация:Современные города, их экспансия и объединение в группы (урбанизация) весьма интересны как арены самых быстрых микроэволюционных процессов, «отделяющих» городские популяции от исходных и приспосабливающих их в первую очередь к наиболее общим особенностям урбосреды, но лишь постепенно, потом, и не полностью — к конкретным воздействиям, «обрушиваемым» ею на особей данного вида. Это происходит в каждом регионе отдельно: новообразованные популяции в разных городах изменяются параллельно друг другу (это же верно для урбанизационных изменений у разных, совершенно неродственных видов), но отнюдь не сближаются между собой, оставаясь генетически более близкими со «своими» исходными, чем с городскими других регионов. Изменённые человеком ("рукотворные") ландшафты создают экстремальную среду обитания, города — её квинтэссенция. Мы рассматриваем приспособление "диких" видов птиц, отчасти млекопитающих к таким изменениям, происходящее путём направленной инвазии в неё и быстрых изменений популяционной структуры, экологии и поведения особей, восстанавливающих жизнеспособность в новых условиях и содействующих ещё большему их освоению, с проникновением на всё более изменённые человеком участки. Освоение урбосреды - кульминация всех процессов этого рода. Микроэволюция идёт здесь быстрее, чем в природных ландшафтах (тем быстрее, чем сильней трансформация, с максимумом в урбосреде), но «застревает» на стадии приспособления. Формообразования — появления «городских» подвидов, видов и пр. - так и не случается, несмотря на растущее отделение «городских» популяций от исходных.Изучены важные отличия урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих от доместикации домашних, вместе с различием стрессоров, к которым приспосабливаются. В первом случае это самые общие характеристики урбосреды — экстремальный уровень гетерогенности, нестабильности и изменчивости cравнительно с всякими внегородскими ландшафтами. Он требует от «городских» птиц быстро менять места гнездования, биотопы кормления, кормовые методы и другие черты биологии вслед за изменениями среды обитания, местными и общегородскими, с развитием способности их прогнозировать, жить, постоянно «прыгая с льдины на льдину» в противоположность устойчивости существования в «сельских» или «лесных» популяциях. Во втором это попросту смена реакции на людей, технику, уход за животным с тревожно-оборонительной на дружелюбно-интересующую.При урбанизации «диких» видов птиц мозг увеличивается, как и в других вариантах экстремальной среды обитания. Когнитивный прогресс достигается каждой «городской» особью самостоятельно, за счёт развивающего воздействия урбосреды на её психику, благодаря росту возможностей оценивания и прогноза её динамики по сигналам-предвестникам. Поэтому он предваряется подъёмом смелости особей, лучшей дифференциацией ими стимулов, отделением значимых от всех остальных (к которым растёт безразличие). Напротив, при одомашнивании мозг уменьшается, когнитивный прогресс в новой среде обитания достигнут за счёт «кооперативности мышления», социальных «подсказок» людей и сородичей. Поведенческие изменения при урбанизации «диких» видов также резко отличны от доместикационных. Анализ агрессии, оборонительного, исследовательского поведения, отношения к новизне «городских» птиц и млекопитающих показывает, что они не делаются ни «добрей», ни «доверчивей» (как это случилось с домашними животными). Даже наоборот: их агрессия возрастает, вместе со смелостью и лучшим отреагированием потенциальной опасности, более точной дифференциацией её от «просто беспокойства», к которому они делаются индифферентней. По мере урбанизации вида повторяемость поведения птиц падает. Агрессия, смелость, бегство от потенциальной опасности или наоборот, принятие риска, исследование новых мест и объектов характеризуют уже не индивидов, а ситуации. Всё поведение делается максимально гибким, контекстуальным, при лучшем распознавании специфики ситуации, улучшении выбора способа действия, более точном «дозировании» реакций по цели. В этом состоит развивающая роль урбосреды. Урбанизация разрушает поведенческий синдром: существующие в исходных популяциях коррелятивные связи между исследованием,смелостью, агрессией, принятием риска, реже и другими параметрами. Запуски связанных с ними форм поведения у «городских» птиц взаимно независимы, в противоположность «сельским» особям. Это максимизирует точность выбора поведения в проблемной ситуации и его переключения на другое сообразно обстановке, что противоположно изменениям, связанным с доместикацией, и несовместно с их объяснением на основе модели Д.К.Беляева. Урбанизация меняет жизненную стратегию совершенно иначе, чем доместикация. Стратегия новообразованной городской популяции в r-K-континууме сдвигается в сторону «более К» сравнительно с исходной, за счёт комплекса изменений, взаимно обуславливающих и усиливающих друг друга: 1) Рост популяции больше за счёт удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни, при сокращении размножаемости особей (отчасти сходно с демографией Homo sapiens);2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед за динамикой урбосреды»,сравнительно с максимумом репродуктивного усилия «здесь и сейчас»;3) Большая «дробность» репродуктивного потенциала «городских» особей, подразделяемого на большее число попыток размножения сравнительно с исходной популяцией, при большей подвижности и контекстуальности каждой из них.Одомашненные виды ведут себя противоположно и сдвигают стратегию к «r-полюсу» континуума. Отчасти сходный результат при урбанизации и доместикации достигнут противоположными изменениями жизненной стратегии, поведения, когнитивных особенностей, отношения к человеку и других аспектов «естественной истории» вида. «Гены индивидуальности» DRD4 и SERT, при урбанизации находящиеся под позитивным отбором, не участвуют в доместикационных изменениях генома. На этой основе предлагается эволюционный сценарий урбанизации «диких» видов, объясняющий как различия, так и сходства с доместикацией на одном основании.