|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
КОНЦЕПЦИЯ БЛАСТОЗОН В АНАЛИЗЕ РАЗМЕТКИ ПОБЕГА И ЦВЕТКАтезисы доклада
- Авторы: Чуб В.В., Быкова Е.А., Лабунская Е.А., Синюшин А.А.
- Сборник: БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ Материалы научной конференции с международным участием «Современные проблемы биоморфологии» (Владивосток, 3– 9 октября 2017 г.) ВЛАДИВОСТОК,
- Тезисы
- Год издания: 2017
- Место издания: РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ФГБУН БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ ВЛАДИВОСТОК
- Первая страница: 213
- Последняя страница: 215
- Аннотация: УДК: 581.442; 581.462 КОНЦЕПЦИЯ БЛАСТОЗОН В АНАЛИЗЕ РАЗМЕТКИ ПОБЕГА И ЦВЕТКА Чуб В.В.1, Быкова Е.А.2, Лабунская Е.А.2, Синюшин А.А.3 Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Биологический факультет, 1 Ботанический сад МГУ; 2 каф. физиологии растений; 3 каф. генетики, г. Москва choob_v@mail.ru Процессы морфогенеза в апикальной меристеме побега имеют ступенчатый характер. До начала органогенеза происходит пространственная разметка меристемы, в простейшем случае – на отдельные филломы. В ряде случаев обособляется зона клеток не для одного органа, а для нескольких (например, для частей сложного листа, для нескольких тычинок и т.д.). Эту область можно назвать бластозоной. При описании полимеризации андроцея и гинецея, изменениях филлотаксиса, связанных с увеличением объема апикальной меристемы, более информативным оказывается рассмотрение пространственного расположения не отдельных органов, а бластозон. Рассмотрены примеры растений, у которых такой подход помог бы дать новую интерпретацию органотаксиса. Ключевые слова: филлотаксис, морфогенез, позиционная информация, закладка листа, побеговая апикальная меристема (ПАМ) В процессе морфогенеза на побеговой апикальной меристеме возникают различные аппендикулярные органы, которые принято описывать как органы филломной природы: катафиллы, листья срединной формации, брактеи, чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики (Гёте, 1957; Серебряков, 1952; Goebel, 1923; Troll, 1954). Эти органы возникают в определенном порядке, продиктованном расположением в пространстве уже имеющихся органов (актуализованным органотаксисом), т.е. при определении позиции какого-либо органа важна позиционная информация (Чуб, 2008). Одним из эффективных способов анализа позиционной информации является математическое моделирование, которое может быть основано на различных исходных предположениях (Брынцев, 2006; Алексеев и др., 2005). Важным при этом оказывается процесс предварительного определения позиции того или иного органа, который предшествует видимому морфогенезу. Этот процесс можно назвать разметкой (pre-patterning) (Чуб, 2010). При введении термина «разметка» мы предполагали, что сразу происходит определение позиции каждого филлома в отдельности. Однако при анализе листорасположения при фасциации побегов было обнаружено, что в семействе Fabaceae листья в одном узле располагаются под аномально низкими углами дивергенции (ожидаемый угол дивергенции для пары листьев в одном узле – 180˚) (Синюшин, Гостимский, 2006). Оказалось, что при фасциации гороха, тем не менее, сохраняется двурядный органотаксис, но не для отдельных листьев, а для областей, в которых произошло развитие нескольких органов в одном узле. Такие области мы предлагаем обозначать термином «бластозона», позаимствовав его из молекулярных исследований (Gourlay et al., 2000). Изначально этот термин был введен для обозначения области разметки сложного листа гороха, маркированной экспрессией гена UNIFOLIATA. Однако мы предлагаем придать этому термину более широкий смысл. Так, разметка листа у бобовых представляется как многоступенчатый процесс, начинающийся с разметки пространства побеговой апикальной меристемы на бластозоны. Далее выделенный клеточный материал распределяется между прилистниками и центральной областью листа, которая в дальнейшем будет размечена на рахис, листочки сложного листа и усики. В случае увеличения объема бластозоны клеточного материала может хватить на формирование большего числа элементов листа и/или даже на формирование нескольких сложных листьев (в наших наблюдениях – до 4 листьев в составе одной бластозоны). Даже в пределах одного семейства увеличение размеров бластозон приводит к разному результату. Если у гороха в первую очередь происходит увеличение числа рахисов без увеличения числа листочков, то у люпина увеличивается число самих листочков сложного листа, и лишь при дальнейшем увеличении размеров бластозоны в ней может закладываться два листа. При таком подходе к органотаксису у Fabaceae для бластозон удается выявить переход от строгой дистихии к спиродистихии, что укладывается в рамки разработанных ранее математических моделей (Чуб, 2010). При постановке вычислительных экспериментов для вегетативной побеговой меристемы нами (Алексеев и др., 2005; Чуб, 2010) было выявлено, что для реализации супротивного филлотаксиса необходимо достаточно строгое соответствие между диаметром побеговой апикальной меристемы (точнее – зоны, в которой происходит разметка пространства меристемы на отдельные филломы) и диаметром зоны ингибирования вокруг каждого вновь возникающего примордия. Точного соответствия трудно ожидать в живых объектах. Построенная нами математическая модель при этом предсказывает, что в случае небольших отклонений от этих соотношений филломы оказываются несколько смещенными друг относительно друга и, строго говоря, не находятся в одном узле. Кроме того, это явление часто сопровождается изменением углов дивергенции как между близко расположенными филломами, так и между парами филломов, разделенными длинными междоузлиями. Это явление наблюдается у растений из различных семейств (часто – систематически удаленных), например, у Crassulaceae, Oleaceae, Onagraceae, Primulaceae и др. В этих случаях сравнительно часто можно видеть переходы от супротивного филлотаксиса, как к очередному (при уменьшении размеров апикальной меристемы), так и к мутовчатому (соответственно, при ее увеличении). Несмотря на предсказания нашей модели, в некоторых таксонах пока что не удается выявить отклонений от строго супротивного листорасположения. Например, в роде Acer во всех наблюдавшихся нами случаях листья располагались строго на одном уровне под углом 180˚, а соседние пары листьев образовывали прямой угол (если не учитывать вторичного изменения этого угла в процессе неравномерного растяжения междоузлия). Это наблюдение позволяет предположить, что механизмы разметки филломов в разных таксонах могут различаться. По-видимому, для Acer характерны более устойчивые механизмы морфогенеза, которые позволяют избежать смещения филломов относительно друг друга при небольших колебаниях размеров меристемы и/или листьев. Устойчивость механизмов морфогенеза реализуется в том случае, когда изначально происходит разметка пространства меристемы на бластозоны, а в дальнейшем внутри бластозон происходит распределение клеточного материала для формирования двух листьев, которые неизбежно окажутся в одном узле. При моделировании органотаксиса цветков Arabidopsis и Rheum на промежуточных этапах разметки в пространстве меристемы появляются протяженные зоны, свободные от ингибирующего влияния соседних органов, в которых в дальнейшем происходит разметка тычинок (либо двух длинных для Arabidopsis, либо пары тычинок, противолежащих листочкам околоцветника наружного круга, для Rheum). В предыдущих публикациях мы назвали такие области сайтами разметки тычинок (Чуб, Юрцева, 2007; Чуб, 2010). Однако более продуктивным было бы дать общий термин «бластозона». Увеличение размера бластозоны для тычинок может приводить к последующей закладке трех и большего числа тычинок, в то время как ее уменьшение – к закладке единственной тычинки. Это явление ранее было описано как «положительное/отрицательное удвоение» (positive/negative dedoublement) (Čelakovsky, 1899). По-видимому, этот термин применим и к другим случаям закладки групп тычинок. Так, согласно нашим наблюдениям, у курильского чая и земляники (Rosaceae) тычинки можно разделить на одиночные эпипетальные и группы эписепальных тычинок. Число тычинок в эписепальной группе может варьировать, однако само положение группы в целом не изменяется. Это свидетельствует о первоначальной разметке цветка на эписепальные и эпипетальные бластозоны андроцея, причем размеры эпипетальных бластозон, как правило, не позволяют разместить более одной тычинки, тогда как протяженные эписепальные бластозоны вмещают от 4 до 6 тычинок. Такой подход позволяет уйти от предложенной ранее полициклической модели андроцея для Rosaceae. Возможен также пересмотр структуры андроцея и для других случаев полимерного андроцея и/или гинецея. Не менее интересным представляется рассмотреть с позиции бластозон формирование цветков, для которых отмечено образование общих примордиев, развивающихся в дальнейшем в несколько органов. Так, в сем. Primulaceae отмечено образование общих примордиев для лепестка и тычинки (Payer, 1857), что позволяет при моделировании цветка на начальном этапе принимать его разметку на бластозоны, которые в дальнейшем подразделяются на лепестки и тычинки. Особенно важен такой подход для объяснения варьирования строения цветка Trientalis, где часто наблюдается несовпадение мерности кругов чашелистиков, лепестков и тычинок. Таким образом, представление о бластозонах является важным обобщением механизмов морфогенеза, позволяющим пролить свет на проблемы реализации позиционной информации, по-новому интерпретировать строение цветков в случаях полимеризации, а также продуктивно изучать органотаксис у мутантных и аберрантных форм. Литература Алексеев Д.В., Ежова Т.А., Козлов В.Н., Кудрявцев В.Б., Носов М.В., Пенин А.А., Скрябин К.Г., Чуб В.В., Шульга О.А., Шестаков С.В. Закономерности разметки органов цветка Arabidopsis thaliana . Математическое моделирование // Доклады Академии Наук. 2005. Т. 401. № 4. С. 570–573. Брынцев В.А. Филлотаксис. Опыт применения компьютерных моделей для решения вопросов теоретической морфологии. М.: Моск. Гос. Университет Леса, 2006. 112 с. Гёте И.В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Изд. АН СССР, 1957. 553 с. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с. Синюшин А.А., Гостимский С.А. Фасциация у гороха посевного (Pisum sativum L.): основные закономерности морфогенеза // Онтогенез. 2006. Т. 37. №6. С. 449–456. Чуб В.В. Формальные методы анализа структуры в приложении к органотаксису цветка и листовых серий побегов // Вестник Тверского Государственного Университета. Серия «Биология и экология». 2008. № 25 (85). Вып. 9. С. 275–279. Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2010. 263 с. Чуб В.В., Юрцева О.В. Математическое моделирование формирования цветка у представителей семейства Polygonaceae // Ботан. журн. 2007. Т. 92. № 1. С. 114–134. Čelakovsky L.J. Über achtzäCyklen pentamer veranlagter Blüten // Jahrb. Wissensch. Botanik. Leipzig. 1899. Bd. 33. S. 368–416. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena: Gustav Fisher, 1923. 1789 s. Gourlay C.W., Hofer J.M.I., Ellis T.H.N. Pea compound leaf architecture is regulated by interactions among the genes UNIFOLIATA, COCHLEATA, AFILA, and TENDRIL-LESS // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 1279–1294. Payer J.B. Traité d’organogénie compareé de la Fleur. Paris: V. Publ. Masson, 1857. 748 S. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena: Gustav Fischer, 1954. 258 s. Summary THE CONCEPT OF BLASTOZONES IN ANALYSIS OF PRE-PATTERNING OF SHOOT AND FLOWER Choob V.V. 1, Bykova E.A.2, Labunskaya E.A.2, Sinjushin A.A.3 Lomonosov Moscow State University, Biological Faculty, 1MSU Botanical Garden, 2Plant Physiology Dept., 3Dept. of Genetics Moscow Key words: phyllotaxis, plant morphogenesis, positional control, leaf inititation, shoot apical meristem (SAM). The morphogenetic processes in shoot apical meristem render their multi-stage nature. Prior to organ initiation the spatial pre-patterning of the meristem occurs. The simplest case is pre-patterning of the meristem to single phyllomes. In more complicated cases of pre-patterning of compound leaves or several stamens the distinct cell area in meristem is destined to initiate several organs. This area could be referred to as blastozone. The description of polymeric androecia and gynoecia, of phyllotaxis deviations due to enlargement of shoot apical meristem appears to be more informative, if the spatial distribution of blastozones is taken in account. This theoretical approach could give a novel interpretation of organotaxis in the examples of plants, listed in this paper.
- Добавил в систему: Чуб Владимир Викторович