Коэволюция молекулярный полиморфизм и экологическая пластичность специализированных форм возбудителя стеблевой ржавчины злаковстатья

Работа с статьей


[1] Малеева Ю. В., Волкова В. Т. Коэволюция молекулярный полиморфизм и экологическая пластичность специализированных форм возбудителя стеблевой ржавчины злаков // Современные проблемы биологической эволюции. Материалы II Международной конференции, 11-14 марта 2014, Москва. — Москва, 2014. — С. 341–345. Коэволюционирующая система паразит-хозяин возбудителя стеблевой ржавчины злаков Puccinia graminis Pers. формируется в условиях сложных природных фитоценозов с образованием веера генотипов при половом процессе на промежуточном хозяине – древесном кустарнике барбарисе – и с отбором наиболее приспособленных генотипов в последовательных бесполых урединио-генерациях в конкретных условиях существования на основном хозяине – травянистых злаках (Дьяков, 1998). Гриб адаптировался к изменчивым условиям среды вместе с растениями-хозяевами, сформировав сложный жизненный цикл со сменой ядерных фаз на разных растениях-хозяевах. Во влажный и теплый весенний период пикнидиальные споры на барбарисе переносятся тлями, эцидиальные споры влажными потоками воздуха переносятся на ближайшие злаки, летом урединиоспоры далеко разносятся от злака к злаку ветром, активно развиваясь на растении в условиях достаточной влажности почвы, толстостенные телейтоспоры обеспечивают грибу успешную зимовку на стерне злаков под снегом, а образующиеся после редукционного деления базидиоспоры ранней весной активно отбрасываются и с воздушными потоками попадают на листья барбариса. В онтогенезе гриба-паразита прослеживается филогенетическая перестройка от распространения спор с помощью насекомых к переносу ветром, более адаптивному в условиях равнинного климата. Зараженные стеблевой ржавчиной современные дикорастущие злаки являются естественным резервуаром инфекции для культурных хлебных злаков. Разные авторы выделяют от 7 до 10 специализированных форм гриба, отличающихся по своей способности поражать перекрывающийся круг растений-хозяев. Специализированные формы гриба состоят из физиологических рас, отличающихся по набору генов вирулентности (Rolfs, Martens, 1988; Leonard, Szabo, 2005). При молекулярном анализе эти формы расходятся по нуклеотидной последовательности рибосомного ITS-спейсера, как и растения-хозяева, на две группы. В одну группу входят формы tritici и secalis, а в другую – avenae, dactylis и poae (Zambino, Szabo, 1993). Формы гриба в пределах каждой группы могут скрещиваться на барбарисе и обычно перекрестно вирулентны для злаков (Лекомцева, 1996). Гибридные изоляты, например, наблюдающиеся на ячмене и имеющие промежуточную вирулентность по сравнению с ржаной и пшеничной родительскими формами, отличаются пониженной способностью к спорообразованию (Малеева, Волкова, 2013). Однако на восприимчивых многолетних злаках гриб может существовать до нескольких лет в дикариотичной урединиостадии без слияния ядер в клетках, например, ржаная форма P. graminis на пырее (Гарибова, Лекомцева, 2005). При сравнении результатов искусственой инокуляции проростков хлебных злаков урединиоспорами, собранными в 2011-2012гг. на дикорастущих злаках в Московской области, (Малеева, Волкова, 2012) с данными по распределению специализированных форм гриба (Наумов, 1939; Азбукина, 1974; Лекомцева и др., 2007) и с филогенетическим положением растений-хозяев (Цвелев, 1976; Soreng et al., 2007; Quintanar et al., 2007 и др.) можно предположить, что симпатрическое существование и гибридная природа многих растений-хозяев из сем. Злаков создает основу для формирования как альтернативных специализированных форм гриба – пшеничной, овсяной или мятликовой, так и целого веера переходных форм, характерных для дикорастущих злаков, таксономическое положение которых не всегда однозначно. Считается, что предковая форма Puccinia graminis появилась на барбарисе в Центральной Азии и распространялась вместе со злаками в Третичном периоде (Leppik, 1959). Барбарис и мангония – промежуточные хозяева возбудителя стеблевой ржавчины злаков – относятся к достаточно примитивным двудольным - к порядку Ranunculales. Эта сложная паразитарная система, вероятно, возникла при ухудшении климатических условий выше верхней границы леса при формировании самого семейства злаков в конце мелового периода Мезозоя во время горообразовательных процессов. Центры происхождения и разнообразия предков культурных злаков и представителей сем. Барбарисовых перекрываются в районе Альпийско-Гималайской горной складчатости, формировавшейся при тектонических процессах последние 50 млн. лет. Столкновение и перемешивание биот при встрече Африканского и Лавразийского континентов, имевших исходно общее Гондванское происхождение, это вторичная интерградация видов, которая может приводить к формированию гибридной зоны. У фестукоидных злаков при нарастающей сезонности климата процесс сопровождался ксероморфизацией, как приспособлением к физиологической сухости в более холодный период года, и переходом от энтомофилии к ветроопылению. На равнины и в низкогорья злаки начали спускаться не раньше конца палеогена, будучи хорошо преадаптированными для развития в условиях континентального климата со сменой сезонов года (Цвелев, 1987). Злаки - более молодая группа, на которую стал перепрыгивать в начале лета фитопатогенный гриб, сохранив после суровой зимовки на злаках половую стадию на более примитивных хозяевах - листопадном барбарисе или вечнозеленой магонии. Анализируя литературу по молекулярному полиморфизму злаков, нужно отметить филогенетическое разбиение растений на две основные группы. В одну группу входят пшеницевые и костровые, а в другую – овсовые и другие злаки. Внутри этих групп, выделяемых по пластидным маркерам (Soreng et al., 2007), группировки, выделяемые по различным ядерным характеристикам, меняются по объему и взаимному расположению в зависимости от анализируемого участка генома (например, Родионов и др., 2008; Gillespie et al., 2010; Hsiao et al., 1995; Ridgway et al., 2003). Объективные сложности при разработке наиболее естественной системы злаков вероятно связаны с гибридной природой многих родов и таксонов более высокого порядка. Гибридизации придается очень большое значение в эволюции злаков. При спуске на равнины с разных горных систем и последующих встречных миграциях в межледниковья могли возникнуть первичные виды не только многих родов, но и триб дикорастущих злаков. По-видимому, не менее 2/3 современных видов злаков имеют гибридное происхождение. Стабилизация форм часто происходит путем амфиполиплиодии – удвоения числа хромосом у гибрида. Полиплоидизация обеспечивает дополнительный объем скрытой изменчивости растения, не проявляющейся в фенотипе и не подверженной в это время отбору. А пониженная фертильность гибридов часто компенсируется переходом к вегетативному размножению (Цвелев, 1987). Повышенная способность к вегетативному размножению характерна для злаков, сформировавшихся в нестабильных условиях прируслового вала в поймах рек. Повышенная экологическая пластичность пионерной растительности, приспособленной к нестабильным, периодически нарушаемым, но достаточно богатым органикой естественным местообитаниям в поймах рек, стала хорошей основой для формирования инфекционного резервуара стеблевой ржавчины в агроценозах, создаваемых человеком. Существует гипотеза о зарождении земледелия именно в предгорных районах, где в условиях тропиков и субтропиков была достаточно разнообразная, в том числе и злаковая, растительность, берущие в ледниках свое начало ручьи были удобны для примитивного самотечного полива посевов и существовала необходимость делать запасы пищи на зимний период (Вавилов, 1926; Комаров, 1931, Гончаров, Кондратенко, 2008). С развитием сельского хозяйства из стран Плодородного полумесяца P. graminis расселилась с человеком по всей Азии, через Средиземноморье по странам Европы, Африки, Северной и Южной Америки и, в конечном счете, достигла Австралии (Leonard, Szabo, 2005). Наличие многолетней дерновины злака с вегетативными клонами обеспечивает приспособившемуся грибу-паразиту возможность успешно сохраняться и расселяться на урединиальной стадии. Речные поймы с интразональной луговой растительностью обеспечивают достаточно устойчивую непосредственную связь предгорных и равнинных частей ареала возбудителя стеблевой ржавчины злаков, формируя клинальную изменчивость в структуре природных, не очень агрессивных, но обладающих высокой приспособленностью популяций гриба. Способность ржавчинных урединиоспор переноситься воздушными потоками, достигающих, например, 50% в образцах, полученных в ловушках над сельскохозяйственными районами России (Еланский, Лекомцева, 1998), приводит к быстрому преимущественному распространению по ареалу отдельных рас P. graminis, успешно размножившихся в данный сезон в условиях монокультуры агроценоза. В Северной Америке ежегодно фиксируется сезонный перенос спор ржавчинных грибов со скоростью до 500км/сутки, получивший название ржавчинного коридора (Fry, 1982). В результате современная система паразит-хозяин представлена динамичной группой рас P. gramini, объединенных в специализированные формы. Эти популяции формируются в периодически меняющихся условиях среды на гибридном фоне растений-хозяев, в многомиллионной истории которых нескольких волн широтной миграции дикорастущих злаков сочетаются в последние тысячелетия с активным распространением человеком одомашненных форм сельскохозяйственных растений с разбалансированной системой устойчивости к возбудителю стеблевой ржавчины. Это периодически приводит к серьезнейшым вспышкам заболевания. Примером может служить быстрое распрстранение термоустойчивой высокоагрессивной пшеничной расы Уганда.

Публикация в формате сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл скрыть