Аллометрический рост, гетерохронии и гетеротопии как основа онтогенетических и эволюционных преобразований текатных гидроидовтезисы доклада

Работа с тезисами доклада


[1] Косевич И. А. Аллометрический рост, гетерохронии и гетеротопии как основа онтогенетических и эволюционных преобразований текатных гидроидов // Тезисы докладов конференции Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: гетерохронии, гетеротопии и аллометрия. — Геобиологические системы в прошлом. — Институтом биологии развития РАН совместно с Палеонтологическим институтом РАН, Москва, 2014. — С. 23–24. Модульная организация определяет высокое разнообразие пространственной организации (взаимного расположения основных элементов-модулей) колоний текатных гидроидов (Cnidaria, Hydroidomedusa, Leptomedusae). Только у модульных организмов мы можем наблюдать многократное повторение морфогенеза в течение всего онтогенеза особи. Варьирование параметров циклического морфогенеза, лежащего в основе роста и развития модульных организмов, делает возможным появление изменений, выявляемых не только в череде поколений (в эволюции вида, группы), но и в пределах одного онтогенеза. Формообразование в группе текатных гидроидов определяется активностью специализированных модулей колонии – верхушек роста. Рост колонии связан с активностью имеющихся верхушек роста и появлением новых. В большинстве случаев столоны гидроризы в колониях гидроидов представляют собой сеть ветвящихся трубок, удлинение которых определяется верхушками роста столонов, расположенными терминально. Функционирование верхушек столонов внешне выглядит как ациклический процесс. До настоящего времени считается, что рост побегов в колониях текатных гидроидов осуществляется на основании двух вариантов. Это симподиальный тип роста, который рассматривается как более примитивный, и моноподиальный. В случае симподиального типа, рост побега осуществляется пошагово за счет функционирования временных верхушек роста, которые после завершения формирования модуля как таковые исчезают, и продолжение роста обеспечивается появлением новых верхушек. При моноподиальном типе, создается впечатление, что рост побега обеспечивается длительно функционирующей верхушкой роста, последовательно формирующей большое (в пределе – неопределенное) число модулей побега. В настоящей работе сделана попытка показать, что первичным и единственным вариантом роста в колониях текатных гидроидов является симподиальный рост на основании кратковременно-функционирующих верхушек роста побегов и столонов. В примитивном случае симподиального роста развитие нового модуля (появление новой верхушки роста) начинается после завершения формирования предыдущего (материнского) модуля, выражающегося в дифференцировке зооида. Непрерывный (ациклический) характер функционирования верхушек столонов возник на основе гетерохронии: закладка очередной верхушки роста столона происходит до начала дифференцировки имеющейся верхушки в зооид колонии. Возможность преждевременной закладки новой верхушки возможна лишь при условии избытка клеточного материала, который может обеспечить одновременную формообразовательную активность нескольких верхушек роста. В случае роста столонов это происходит на основе удлинения модулей столонов (в эволюции группы), т.е. аллометрического роста модуля. Аллометрический рост модулей лежит также в основе эволюционных и онтогенетических изменений пространственной организации побегов в колониях текатных гидроидов. Увеличение размеров в процессе развития модуля (относительно начальных размеров верхушки, закладывающейся на материнском модуле) создает предпосылки для более ранней закладки верхушек очередных моделей (гетерохрония). Один из видимых эволюционных результатов такого варианта гетерохронии – преобразование симподиального типа роста побегов в моноподиальный. Более ранние закладки новых верхушек роста приводят к объединению формообразования нескольких первичных модулей во вторичные модули, что делает возможным изменение взаимного расположения первичных модулей (гетеротопия). Кроме того, наблюдаются функциональные изменение модулей (гетеротипия) – осуществляется разделение труда между зооидами колонии и их функциональная специализация. Все перечисленные механизмы лежат в основе эволюционного усложнения пространственной организации колоний текатных гидроидов, и в ряде случаев могут быть прослежены и в онтогенезе одной сложноорганизованной колонии.

Публикация в формате сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл сохранить в файл скрыть