Статья опубликована в журнале из списка RSCI Web of Science
Информация о цитировании статьи получена из
Scopus,
Web of Science
Статья опубликована в журнале из перечня ВАК
Статья опубликована в журнале из списка Web of Science и/или Scopus
Дата последнего поиска статьи во внешних источниках: 10 февраля 2016 г.
Аннотация:Почти все электрические органы (ЭО) рыб развились из скелетной мускулатуры или из ее эмбриональных зачатков. Единственное исключение: дефинитивные (в отличие от личиночных) ЭО Apteronotidae, образуемые мотонейронами, вторично утратившими связь с мускулатурой. Основная особенность всех ЭО мышечного генезиса - кооперетивная морфологическая и электрофизиологическая полярность их клеток - электроцитов в направлении антерио-постериорной или (у Torpedo, Uranoscopus) дорсо-вентральной осей тела. В частности, для ЭО мышечного происхождения типична односторонняя, асимметричная иннервация электроцитов электромотонейронами. Такая иннервация - необходимое условие суммации электроразрядов. Она является одним из главных отличий ЭО от дефинитивной скелетной мускулатуры. Однако в эмбриогенезе у всех позвоночных животных выраженно полярный характер носит начальная инервация зачатков мускулатуры так называемыми пионерскими мотонейронами. У костистых рыб (судя по данным на Brachidanio rerio) к каждому миотому прорастают отростки трех пионерских мотонейронов, названных по положению их тел в нервной трубке, «ростральным», «медиальным» и «каудальным». Первые два иннервируют с ростральной стороны дорсальный compartment миотома. Третий подходит к вентральному отделу того же миотома с каудальной стороны. У гимнотовых рыб такой же характер сохраняет иннервация ЭО, образуемых из осевой скелетной мускулатуры. К электроцитам ЭО, образованных из дорсального и вентрального отдела миотома, электромотонероны подходят, соответственно, с ростральной и с каудальной сторон. У видов гимнотид с ЭО, образованными как из дорсальных, так и из вентральных отделов, противополярность иннервации дорсального и вентрального отделов ЭО приводит к генерации противополярных импульсов. Суммация этих импульсов создает очень короткий разностный электроразряд. У мормирид противополярность иннервации рострального и вентрального отделов ЭО, образуемого из осевой мускулатуры, не выражена. Однако и у этих, а также всех прочих электрических рыб электромотонейроны напоминают пионерские мотонейроны по следующим признакам: большой размер тел и локализация их вблизи центрального канала в нервной трубке, отсутствие дендритов, электросинаптическая связь, полярный (асимметричный) характер иннервации электроцитов. Вне ЭО кооперативная полярность клеток свойственна только эпителиям, особенно мерцательным. Между тем у некоторых электрических рыб электрогенераторная ткань по ряду своих морфологических признаков сходна с эпителием или среди экспрессированных в ней генов обнаружен типичный для эпителиев ген кератина AE-1.Вышеизложенное позволяет полагать, что ЭО мышечного происхождения - продукт фиксации и усугубления естественным отбором наследственных аномалий, выражающихся в возвращении или в сохранении эмбрионального (т.е. полярного) характера эфферентной иннервации некоторых частей скелетной мускулатуры. Другое отличие ЭО от мускулатуры состоит, по-видимому, в экспрессии отдельных компонентов эпителиального комплекса генов. Предложен метод электромиогрaфического выявления таких аномалий и молекулярно-генетические подходы к анализу их природы. Обсуждаются причины отсутствия ЭО эпителиального генезиса, а также того, что эти органы развились в эволюции только у рыб.