Место издания:Типография ФГБОУ ВО «КубГТУ» Краснодар, Россия
Первая страница:32
Последняя страница:33
Аннотация:Водный режим в клеточных стенках (КС) регулируется через набухание их полимерного матрикса, которое изменяется под влиянием состава внешней среды, но находится под метаболическим контролем клетки. Причиной набухания ионообменных материалов в водном растворе, в том числе и КС, как природного ионообменника, является наличие гидрофильных групп, причиной нерастворимости - существование поперечных связей. Способность к набуханию – это свойство полимерного материала (в том числе и КС растений), определяемое его строением и составом, а само набухание является не просто механическим вхождением воды в пустоты и поры, которых в полимере, в сущности, нет, а представляет собой результат межмолекулярного взаимодействия, обусловленного, главным образом, гидратацией макромолекул, что свидетельствует о коллоидно-химической, а не физической природе этого процесса. Кроме того, коэффициент набухания КС (Кcw) связан с осмотическим давлением в КС, и, следовательно, с ее водным потенциалом: чем меньше Кcw, тем больше осмотическое давление в КС и меньше ее водный потенциал.Значение коэффициента набухания клеточных стенок зависит от вида растения, рН и концентрации ионов в среде. Так, величина коэффициента набухания меньше у злаков и маревых по сравнению с бобовыми, для всех растений этот показатель меньше в кислой области, по сравнению с нейтральной. Это означает, что полимерный компонент КС корня может уменьшаться в объеме (в некоторых случаях до 10 раз) при снижении рН в среде или апопласте. Аналогичные изменения происходят при увеличении ионной силы раствора. Эти данные ясно показывают, что объем ионообменного полимерного компонента клеточных стенок не является постоянной величиной, а в значительной мере зависит от ионных условий и рН в окружающей среде и апопласте.Важно отметить, что у всех растений набухание клеточных стенок, изолированных из сухого и интактного материала, значительно отличается. Это свидетельствует о том, что поглощение воды клеточными стенками обеспечивается не только разностью водных потенциалов между внешней средой и стенкой, но и конформацией полимеров в клеточных стенках.В корнях пшеницы уменьшение рН среды до 4 приводило к уменьшению в гидравлической проводимости клеточных стенок. В тоже время известно, что объемный ток воды в растении изменяется также, как гидравлическая проводимость. Сопоставляя эти данные с результатами, полученными в настоящем исследовании, можно заключить, что изменение в набухании клеточных стенок в ответ на изменение условий в окружающей среде может приводить к изменению водного тока через корни растений. Кроме того, можно говорить о том, что существует прямая связь между биохимическим составом полимерного матрикса клеточных стенок, их ионным окружением, набуханием клеточных стенок и водным током.Известно, что чем меньше ионная сила почвенного раствора, тем больше интенсивность транспирации растений и, согласно результатам, тем больше набухание КС корня. Более того, показано, что в отсутствии водного дефицита и при высокой скорости транспирации образуется большой градиент водного потенциала в континууме почва – корень – лист – атмосфера, сопротивление корня низкое, корни быстро поглощают воду из почвы, а апопластный путь движения воды будет доминировать. Эти данные также ярко демонстрируют прямую связь между набуханием КС корня и водным током и указывают на важную физиологическую роль полимерного матрикса в регуляции не только переноса ионов, но и водного режима растений.Однако главный фактор, который определяет способность к набуханию – это степень сшивки полимерных цепей в матриксе КС. Этот параметр нельзя определить экспериментальным путем, однако есть возможность оценить этот показатель непрямым методом. На основании экспериментальных и теоретических исследований о физико-химических свойствах слабосшитых карбоксилсодержащих ионообменников установлено, что чем выше степень сшивки полимеров, тем ниже коэффициент набухания полимерного материала в воде. В соответствии с этими данными и результатами об измерении коэффициента набухания в воде клеточных стенок можно заключить, что в ряду бобовые, злаки, маревые степень сшивки полимеров в КС шпината и сведы выше по сравнению с другими растениями, т.к. у первых коэффициент набухания в воде в 2 и 4 раза меньше, чем у пшеницы и бобовых соответственно. Можно также предполагать, что степень сшивки полимеров в клеточной стенке корней растений не превышает 4 %, так как такие значения этого показателя характерны для синтетических карбоксилсодержащих ионитов с подобными значениями коэффициентов набухания в воде. Таким образом существуют отличия в строении полимерного матрикса клеточных стенок растений разных видов, которые обусловлены, в том числе, разной степенью сшивки полимеров в матриксе КС.