|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
Микроорганизмы - ключ к пониманию изменения климата и почвенного покрова Высокой Арктики (Земля Франца-Иосифа, Новая Земля) и Антарктики?тезисы доклада
- Авторы: Никитин Д.А., Лысак Л.В., Ксенофонтова Н.А., Мергелов Н.С., Долгих А.В., Горячкин С.В.
- Сборник: Глобальные проблемы Арктики и Антарктики
- Тезисы
- Год издания: 2020
- Издательство: САФУ
- Местоположение издательства: Архангельск
- Первая страница: 533
- Последняя страница: 537
- Аннотация: Актуальность исследования полярных регионов постоянно возрастает в связи с более активным и чутким откликом экосистем Арктики и Антарктики на глобальное изменение климата. Это заметно как по феномену быстрого «позеленения Арктики», так и по температурным картам планеты [1]. Поэтому одной из главных проблем, которые возникают при изучении данных регионов, является определение принадлежности территории к той или иной природной зоне [2]. Различные подходы к зональности у почвоведов, ботаников и географов порождают неодинаковые названия и смещение границ природных зон. По этой причине поставленная проблема для Арктики и Антарктики требует современных и глубоких исследований всех компонентов наемных экосистем, и, в первую очередь, основы их стабильного существования – почвенного микробиома. Почвы Земли Франца-Иосифа (ЗФИ) и крайнего севера Новой Земли (НЗ) отнесены к самой высокоширотной области Арктики, однако практически не изучались с 1950-х по 2010-е годы [3] вплоть до организации Национального парка «Русская Арктика» и проекта «Арктический плавучий университет», которые создали инфраструктуру для всестороннего изучения экосистем этих архипелагов [3, 4, 5]. Почвы Антарктиды, в свою очередь, развиваются в еще более экстремальных условиях, чем в Высокой Арктике и практически при полном отсутствии высших растений с развитой корневой системой. Антарктические почвы распространены очагово лишь в оазисах, занимающих не более 5% от площади материка, в связи с чем их комплексное изучение началось лишь с начала XXI века во много благодаря усилиям Д.А. Гиличинского в рамках Российской Антарктической Экспедиции (РАЭ). Из-за сложной логистической ситуации и относительно недавнего начала исследовательских работ до сих пор не составлена полная картина почвенного покрова ЗФИ, НЗ и Антарктиды [4]. Ввиду разреженности и слабого развития растительного покрова в высокой Арктике и Антарктике, микроорганизмы становятся ведущей биотой в осуществлении циклов биогенных элементов, а также проведении почвообразующих процессов [6]. Кроме того, малое количество компонентов в полярных экосистемах способствуют изучению экологии местных микроорганизмов [7]. По нашим данным немногочисленные микробиологические исследования на ЗФИ касались лишь микроскопических грибов [8] и носили эпизодический характер [5]. А НЗ уже более чем 90 лет не подвергалась систематическим микробиологичеким анализам, за исключением лишь одной работы по микромицетам [9]. В тоже время совершенно не известны количественные параметры микробной биомассы, (реальная численность микроорганизмов и количество генов, как прокариот, так и грибов) для территорий ЗФИ, НЗ и оазисов Антарктиды [3, 5, 10]. Хотя именно эти параметры необходимы для оценки продуктивности экосистем интенсивности цикла углерода и оценке биологической активности почвы [11]. Полевые исследования почвенного покрова и отбор образцов на ЗФИ проводили во второй половине июля 2017 года в рамках экспедиции по проекту «Арктический плавучий университет». Почвенный покров на ключевых участках пяти островов ЗФИ представлен чередованием псаммоземов глееватых, псаммоземов криотурбированных мерзлотных, псаммоземов глеевых, псаммоземов мерзлотных брюнифицированных, 534 серогумусовых грубогумусированных мерзлотных почв, криоземов глееватых, литоземов грубогумусированных, литоземов грубогумусовых мерзлотных, серогумусовых мерзлотных и серогумусовых перегнойно-грубогумусированных почв, а также пелоземов перегнойных криотурбированных [3]. Исследования почвенного покрова севера НЗ в полевых условиях и отбор образцов проводили во второй половине июля 2018 года в ходе экспедиции по проекту «Арктический плавучий университет» для районов заливов Русская Гавань, Ледяная Гавань и Бухта Благополучия, а также мыса Желания. Почвенный покров на ключевых участках представлен чередованием карбопетроземов, пелоземов гумусовых мерзлотных, пелоземов мерзлотных остаточно карбонатных, пелоземов глеевых мерзлотных, криоземов и криоземов грубогумусовых [3]. Образцы антарктических почв отобраны и описаны участниками 55-58-й РАЭ в оазисах: Ширмахер (ст. Новолазаревская), Холмы Тала (ст. Молодёжная), Холмы Ларсеманн (ст. Прогресс), у мыса Беркс (ст. Русская), а также на Субантарктических островах Галиндез и Кинг-Джордж (ст. Арцтовски и ст. Академик Вернадский). Всего исследовано 24 профиля и 95 образцов почв Антарктиды, относящихся к типам: Lithic Haplorthels, Typic Haploturbels, Typic Haplorthels, Aquic Haploturbels, Regoliths, Ornithosols и др. (Soil Survey Staff. Keys to Soil Taxonomy, 11-th edit., 2010). Объекты рассматриваются по группам первичных продуцентов основного пула органического вещества в ландшафтах оазисов [12]: I. Почвы с «гиполитными» органогенными горизонтами, где первичные продуценты – цианобактерии и зелёные водоросли; II. Почвы с эпиэдафическими органогенными горизонтами – моховым и лишайниковым покровом, под которыми формируются оторфованные слои; III. Оглеенные почвы с поверхностными органогенными горизонтами в виде альго-бактериальных матов; IV. Почвы без макроскопических органогенных горизонтов – «безгумусные почвы», которые иногда относят к почвоподобным телам; V. Эндолитные почвоподобные тела на поверхности скал; VI. Субаквальные грунты. Образцы для микробиологических исследований отобраны с возможными мерами по предотвращению контаминаций и хранились в стерильных емкостях при температуре −18°С. Запасы и структуру грибной биомассы определяли методом люминесцентной микроскопии с применением флуоресцентного красителя калькофлуора белого [13]. Учет спор и длины мицелия осуществляли на люминесцентном микроскопе «Биомед 5 ПР ЛЮМ» при увеличении 400×. Десорбцию клеток с почвы проводили при помощи вортекса «MSV-3500» (3500 об/мин в течении 10 мин). Расчет грибной биомассы (мг/г почвы) проводили, полагая, что плотность спор равна 0.837 г/см3 , а плотность мицелия – 0.628 г/см3 . Содержание грибной биомассы на грамм почвы рассчитывали с учетом ее влажности. Таксономический состав микроорганизмов определяли с помощью метода посева на ряд агаризованных сред [13]. Таксономическую идентификацию осуществляли по культурально-морфологическим признакам, так и по анализу участка ITS и 16S рДНК. Численность прокариот по методу люминесцентной микроскопии в исследованных почвах ЗФИ составляет от 0.14 до 2.10 млрд кл/г почвы [3]. Максимальные значения биомассы прокариот характерны для подстилочно-торфяных горизонтов. В 80% случаев доля спор составляет более половины суммарной биомассы грибов. Споры и мицелий преимущественно представлены мелкими формами диаметром до 2–3 мкм. Длина грибного мицелия в образцах колеблется от 4 до 272 м/г почвы. Максимальное развитие грибов отмечено в лишайниковых корочках и моховых очесах, экспоненциально снижаясь с увеличением глубины горизонта. Одновременно с глубиной в микробной биомассе в несколько раз возрастает и доля прокариот. Биомасса микроорганизмов в исследованных почвах НЗ варьирует от 0.03 мг/г почвы до 0.19 мг/г почвы. Доля микобиоты в микробной биомассе составляет от 96 до 100%. Большая часть микробной биомассы (до 50%) сконцентрирована в поверхностных 535 горизонтах. Численность прокариот колеблется от 4.3×106 до 1.6×108 клеток/г почвы, а биомасса грибов – от 0.022 до 0.109 мг/г почвы. Длина актиномицетного мицелия мала – от 0.6 до 23.5 м/г почвы, а грибных гиф – на порядок выше (до 166 м/г почвы). Для большинства исследованных почв доля мицелия в грибной биомассе составляет менее 45%. Основная масса грибных спор и мицелия, представлена мелкими формами до 3 мкм в диаметре. Для каждого горизонта численность пропагул микобиоты составляет от 104 до 105 шт/г почвы. Большую часть микробной биомассы в изученных почвах Антарктиды составляют грибы (от 88 до 99%) [10, 14]. Биомасса микроорганизмов (грибы и прокариот) в большинстве исследованных почв прибрежных оазисов Восточной Антарктиды невысока и варьирует от 72.0 до 308.0 мкг С/г почвы. В большинстве изученных нами антарктических почв масса микробного углерода больше в подповерхностных горизонтах. Вклад углерода биомассы микроорганизмов в общий органический углерод исследованных почв Антарктиды весьма велик и может достигать 9% в почвах с моховым покровом. Почвы Восточной Антарктиды можно разделить на два типа по распределению микробной биомассы. К первому типу отнесены почвы под моховым покровом, профиль которых содержит большую биомассу грибов и малую – бактерий. Ко второму типу принадлежат “каменные мостовые”, в профиле которых биомасса грибов мала, но относительно велико содержание бактерий. Согласно методу люминесцентной микроскопии, численность прокариот в антарктических образцах варьирует от 30 до 1500 млн клеток/г почвы [10]. Величина прокариотной биомассы составляет в образцах из оазиса Холмы Ларсеманн и с территории Холмов Тала, соответственно, 0,5–15,4 и 1,2–2,8 мкг С/г почвы. Прокариотные сообщества почв в оазисах Ларсеманн и Холмы Тала содержат значительное количество фильтрующихся (проходящих через мембранные фильтры с размером пор менее 220 нм) форм прокариот. Установлено их высокое (>50%) присутствие в исследованных образцах. Грибы в почвах Антарктиды в основном (до 80%) представлены мелкими (2–3 мкм) спорами, а не мицелием [10, 14]. Максимальная длина мицелия (380.2 м/г почвы) регистрируется в увлажненных почвах под моховым покровом. В почвах без органогенных горизонтов длина мицелия значительно меньше. В “безгумусных почвах” биомасса грибов (45.0 мкг С/г почвы) и длина мицелия (35.2 м/г почвы) являются минимальными. В антарктических почвах происходит истончение грибного мицелия, большая его часть (до 94%) представлена тонкими гифами диаметром менее 3 мкм. Численность грибных спор в почвах колеблется от 102 до 104 клеток/г почвы. Микобиота влажных биотопов, богатых органическим веществом, согласно данным люминесцентной микроскопии, в основном представлена одноклеточными (до 85–95%), а не мицелиальными формами. Грибная биомасса в большинстве изученных почв восточной части континента (“безгумусных почвах”, “каменных мостовых”, реголитах) составляет 47-70 мкг С/г почвы. И только в некоторых биотопах, характеризующихся высокой влажностью и обилием органических веществ (донных грунтах озер, глееземах и мохово-торфяных горизонтах) грибная биомасса заметно выше и достигает 280–920 мкг С/г почвы. Как в Высокой Арктике, так и в Антарктике для ряда экосистем доминантами являются различные микроорганизмы. Среди бактерий во всех рассматриваемых полярных почвах доминируют Proteobacteria (альфа-, бета- и гамма-протеобактерии), Actinobacteria, Planctomycetes, Acidobacteria [10]. В большинстве экотопов содержание протеобактерий составляет более 50%, содержание филумов Actinobacteria (8–28%), Planctomycetes (8–24%) и Acidobacteria (1–8%) меньше. Среди филума Proteobacteria присутствие представителей отдельных классов различно, доля альфа-протеобактерий варьирует от 11 до 28%, бета-протеобактерий – от 7 до 28%, гамма-протеобактерий – от 4 до 38%. Нам удалось выявить списки индикаторных родов микроскопических грибов 536 для биотопов с градиентом увлажнения, а именно: для сезонных водотоков – Antarctomyces и Hyphozyma; для переувлажненных долин – Antarctomyces, Сandida, Hyphozyma и Phoma; для ветровых убежищ – Ascochyta, Aureobasidium, Penicillium; для безрастительных грунтов – Phoma и Penicillium; для скал – Alternaria, Aspergillus, Cadophora [14]. Таким образом, можно сформулировать некоторые выводы. Биомасса микроорганизмов в высокой Арктике сконцентрирована, преимущественно, в поверхностных органогенных горизонтах, а в Антарктиде – скрыта под поверхностью, вероятно, для избегания воздействий негативных абиотических факторов. Для каждого типа изученных почв характерно специфическая структура биомассы микроорганизмов. Существуют таксоны бактерий и микроскопических грибов, маркирующие определенные полярные экосистемы. В условиях стремительно изменяющегося климата и почвенного покрова микроорганизмы, как наиболее чувствительные и быстрореагирующие компоненты биогеоценозов, можно использовать в качестве индикатора состояния наземных экосистем Арктики и Антарктики.
- Добавил в систему: Никитин Дмитрий Алексеевич