Аннотация:Среди Bilateria со щупальцами есть "up stream" и "down stream" фильтраторы. Особенности строения и работы дефинитивных щупальцевых аппаратов связаны со строением и функционированием личиночных ресничных шнуров. У личинок первичноротых животных реснички предротового ресничного шнура (ПрРШ) бьют спереди назад, а постротового ресничного шнура (ПоРШ) – сзади наперед: оба шнура бьют навстречу друг другу. В метаморфозе гипосфера и ПрРШ редуцируется, а дефинитивные щупальца закладывают в связи с ПоРШ и их реснички продолжают бить сзади наперед, так что вода входит в крону между щупальцами, а выходит сверху. У личинок вторичноротых животных реснички ПрРШ бьют сзади наперед, а ПоРШ – спереди назад: оба шнура бьют друг от друга. Закладываясь в связи с ПоРШ, дефинитивные щупальца сохраняют направление биения ресничек, и вода входит в крону щупалец сверху, а выходит через щупальца. Форониды – необычные представители ствола первичноротых животных, которые сочетают первичноротые и вторичноротые признаки. У личинок форонид ПрРШ работает по первичноротому типу (его реснички бьют спереди назад), а ПоРШ работает по вторичноротому типу - реснички бьют спереди назад: оба шнура бьют в одном направлении. У форонид щупальцевый аппарат личинки очень сложно устроен: несет большое число щупалец, ярко выражена зональность щупалец, каждая зона щупальца богато иннервирована, щупальца содержат целом и сложную мышечную систему. Эксперименты с BrDU показывают, что у компетентной личинки Phoronopsis harmeri одной из зон активной пролиферации являются основания щупалец и околощупальцевая зона. В ходе метаморфоза личиночные щупальца трансформируются в дефинитивные, при этом клетки, формирующие ПоРШ, выдавливаются из эпидермиса щупалец и заменяются новыми. На начальных стадиях метаморфоза P. harmeri зонами активной пролиферации являются латерофронтальные зоны щупалец. У некоторых форонид обнаружено полное поедание личиночных щупалец в ходе метаморфоза и формирование дефинитивного щупальцевого аппарата de novo. Третий вариант трансформации личиночных щупалец – это формирование дефинитивных щупалец еще на личиночных стадиях. Во всех трех случаях имеет место существенное преобразование личиночных щупалец и даже полная их утрата. Вместе с внешней морфологией претерпевают перестройку нервная, мышечная и целомические системы щупальцевого аппарата. Глубокие преобразования личиночных щупалец могут быть связаны со сменой образа жизни – с пелагического на бентический и, как следствие, функциональной перестройкой щупальцевого аппарата: с поддержания плавучести и улавливания пищи у личинок к формированию специализированного фильтрационного аппарата – у взрослых форм. Вероятно, процесс преобразования личиночных щупалец в метаморфозе отражает этап эволюционной истории форонид и, возможно, всех Bilateria, у общего предка которых щупальцевый аппарат исходно использовался для сбора пищи на субстрате, а затем трансформировался в ресничные шнуры билатерально-симметричных пелагических личинок.
Работа выполнена при поддержке РНФ (№ 18-14-00082 - конфокальная лазерная сканирующая микроскопия) и РФФИ (№ 17-04-00586 - электронно- микроскопические работы). Экспериментальные работы с BrDU были проведены Евгением Цитриным (ИБР РАН).
