ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
Проект направлен на экспериментальное исследование эволюции, являющееся одной из ключевых фундаментальных задач современной эволюционной биологии. Это быстро развивающееся направление, помогающее понять факторы и закономерности эволюционного процесса (см. обзор Kawecki et al., 2012). Эволюционный эксперимент (ЭЭ) позволяет наблюдать за динамикой адаптации к изучаемому фактору среды в реальном времени, а также контролировать воздействие на организм всех остальных факторов, что недостижимо в природных условиях. Мы считаем, что одним из самых перспективных подходов для комплексного анализа адаптационных процессов является подход ЭЭ, в ходе которого лабораторные линии модельных организмов, таких как Drosophila melanogaster, адаптируются к различающимся, в том числе неблагоприятным условиям среды. Наш коллектив имеет серьезный научный задел в области изучения адаптациогенеза с помощью ЭЭ: нами разработаны оригинальные методики и выведено несколько лабораторных линий D. melanogaster, адаптировавшихся к неблагоприятным кормовым субстратам (Марков, Куликов, 2006; Марков и др., 2015; Дмитриева и др., 2016; Яковлева и др., 2016, Панченко и др., 2017). В рамках заявленного проекта мы планируем провести комплексное изучение адаптационных процессов в лабораторных линиях D. melanogaster в условиях ЭЭ. В результате выполнения проекта будет показано влияние фенотипической пластичности на скорость и направленность адаптивной эволюции; будет оценено влияние гетерогенности среды на эффективность адаптации к неблагоприятным условиям, а также на направление адаптациогенеза (формирование экологической специализации / выработка адаптаций широкого профиля); будет выявлен вклад симбиотической микробиоты в ход адаптации организма–хозяина к меняющимся условиям среды. Основным результатом выполнения проекта станет выявление основных закономерностей хода адаптационных процессов в лабораторных линиях D. melanogaster в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента. Кроме того, полученные нами результаты приблизят нас к пониманию закономерностей эволюции жизненного цикла, эволюции репродуктивной стратегии и процесса старения. Выполнение нашего проекта внесёт значительный вклад в развитие новой быстро развивающейся области науки - прикладной эволюционной биологии.
In the frames of the proposed project, we intend to study evolution with experimental tools, and this is one of the most promising approaches of modern evolutionary biology. Experimental evolution is relatively new and rapidly developing area, which allows to understand the dynamics of evolutionary processes (for review see Kawecki et al., 2012). Evolutionary experiment provides the possibility to monitor adaptation to environmental factors in real time and under controlled conditions that is impossible in natural environment. To explore evolutionary dynamics of adaptation in the most effective way, we will use evolution experiments on the laboratory strains of Drosophila melanogaster adapting to different environments, including unfavorable ones. We already have substantial scientific background in this area: we designed several evolutionary experiments and obtained a set of laboratory strains adapted to unfavorable nutritive substrates (Markov, Kulikov, 2006; Markov et al., 2015; Dmitrieva et al., 2016; Yakovleva et al., 2016; Panchenko et al., 2017). The proposed project aims to study the dynamics of adaptation of the laboratory strains of Drosophila in the course of long-term evolution experiments in details. We intend to demonstrate the role of phenotypic plasticity in establishing the rate and direction of adaptive evolution; to characterize the effect of environment heterogeneity on the type of adaptation (specialization vs. generalization); to clarify the impact of symbiotic microorganisms on the adaptation of the host macroorganism to environmental changes. The project realization will allow us to gain insight into the patterns and rules of adaptation occurring in the course of evolution experiment in our model system. Moreover, our results will clarify the basic patterns and rules of life cycle evolution, evolution of reproductive strategy and senescence. Our results will provide substantial positive impact on the rapidly developing area of applied evolutionary biology.
В результате проведенных экспериментов ожидается получить ответы на следующие вопросы: 1. Какими путями идет адаптация к неблагоприятным условиям среды? Ожидается, что в гомогенной среде должна происходить специализация: развитие односторонних адаптаций, повышающих приспособленность к данным условиям независимо от того, как это сказывается на приспособленности к любым другим условиям (с которыми организмы не сталкиваются). Однако наши предварительные результаты показывают, что иногда побочным эффектом адаптации к неблагоприятному корму может стать не снижение, а рост приспособленности к альтернативному корму, в том числе к благоприятному (Дмитриева и др., 2016). Известно, что популяции D. melanogaster быстро приспосабливаются к разнообразным условиям и кормовым ресурсам, благодаря чему этот вид сумел выйти из своей экваториальной прародины и заселить весь мир. Возможно, в результате выполнения данного проекта нам удастся показать, как ему это удалось. 2. По какому пути пошла эволюция наших экспериментальных линий в условиях пространственно гетерогенной среды: в сторону дивергенции, в сторону генерализации (выработки адаптаций широкого профиля) или в сторону формирования «компромиссных» малоэффективных адаптаций? Теоретически, адаптация к различным диетам может вести к смене экологических предпочтений, разделению ниш и даже симпатрическому видообразованию. Однако о конкретных факторах, влияющих на вероятность и скорость этих процессов, известно немного. Результаты наших исследований, позволяющих сравнить прямые и косвенные последствия адаптациогенеза лабораторных линий D. melanogaster, протекающего в условиях гомо- и гетерогенной среды, помогут восполнить этот пробел. 3. Какова роль фенотипической пластичности в формировании адаптаций? Фенотипическая пластичность играет в эволюции важную, но до сих пор слабо изученную и часто недооцениваемую роль. Как адаптивная, так и неадаптивная фенотипическая пластичность влияет на силу и направленность отбора, действующего на популяцию, и может, в зависимости от ситуации, ускорять или замедлять адаптивную эволюцию, дивергенцию и видообразование. В ходе предварительных исследований нами уже были получены данные о том, что адаптивная фенотипическая пластичность действительно может ускорять адаптивную эволюцию за счет таких механизмов, как генетическая ассимиляция и эффект Болдуина (Waddington, 1953, 1959; Crispo, 2007; Марков и др., 2015; Марков и др., 2016). В ходе выполнения данного проекта мы планируем выявить взаимосвязь между параметрами среды, в которой протекает адаптациогенез (типом кормового субстрата, наличием или отсутствием пространственной гетерогенности среды), особенностями адаптирующихся к этой среде организмов (параметры их жизненного цикла, плодовитость, подвижность, расселительные способности, сопутствующая микробиота и др.) и ролью фенотипической пластичности. Фенотипическая пластичность будет оцениваться на основе анализа изменений изучаемых признаков (таких как, например, продолжительность жизни и плодовитость) при пересадке контрольных мух на тот или иной неблагоприятный кормовой субстрат; выявленные изменения в пределах нормы реакции (пластические изменения) будут сравниваться с наследственными изменениями, произошедшими в линиях, адаптированных к данному субстрату. Таким образом, мы сможем сопоставить силу и направленность быстрых пластических и медленных эволюционных изменений. 4. Какой вклад вносит симбиотическая микробиота в адаптацию модельных организмов к меняющимся условиям среды? В ходе выполнения проекты мы планируем охарактеризовать количественный и качественный состав микробиоты D. melanogaster из разных линий, адаптировавшимся к разным условиям среды. Кроме того, будут получены результаты, которые смогут экспериментально подтвердить, что изменения симбиотической микробиоты в ходе адаптациогенеза организма–хозяина могут, в свою очередь, влиять на ход адаптациогенеза. До сих пор отсутствуют прямые экспериментальные подтверждения того, что регистрируемый в эволюционных экспериментах рост приспособленности модельных организмов может в той или иной мере объясняться изменениями симбиотической микробиоты, а не самого организма. Вклад симбиотической микробиоты в адаптацию макроорганизмов к меняющимся условиям среды может иметь целый ряд важных эволюционных последствий. В частности, если адаптация D. melanogaster к неблагоприятным условиям часто происходит в большей степени за счет изменений микробиоты, чем генофонда самих насекомых, то этим может во многом объясняться не только способность этого вида очень быстро адаптироваться к неблагоприятным кормовым субстратам, но и то, что такая адаптация нередко может происходить без негативных побочных эффектов и приводить не к экологической специализации, а к расширению трофической ниши (предварительные результаты, указывающие на такую возможность, получены нами ранее (Дмитриева и др., 2016)). Кроме того, в результате анализа микробиоты планируется получить ответы на следующие вопросы: 1) Какие именно компоненты микробиоты влиют на адаптацию – дрожжи или бактерии, их количество или качество (если качество, то какие виды важнее всего), поверхностные или кишечные (детализация вывода о вкладе микробиты в адаптацию). 2) Возможна ли межвидовая передача адаптаций, обусловленных микробиотой (поможет ли посев гомогената адаптированных к соли линий D. melanogaster выживать на соленом корме другим видам мух-дрозофилид?) Выполнение нашего проекта внесёт значительный вклад в развитие новой быстро развивающейся области науки - прикладной эволюционной биологии. Эта область изучает механизмы формирования адаптаций у паразитов, вредителей, различных патогенов в ходе так называемой антропогенной эволюции (эволюции, вызванной деятельностью человека). Недостаточное понимание значимости и механизмов эволюционных процессов уже неоднократно приводило к тому, что состоянию экономики и здоровью людей. наносился серьёзный ущерб. В качестве хорошего примера можно привести появление нового заболевания, пирикуляриоза пшеницы, из-за которого в 2016 году пришлось выжечь около 15000 га полей в Бангладеш (16% посевов пшеницы), а в Южной Америке многие фермеры вообще стали отказываться от возделывания пшеницы. Сорта пшеницы с повышенной урожайностью, выведенные в Мексике, имели пониженную устойчивость к патогенным грибам. В результате один из патогенов риса, Magnaporthe oryzae, "перебравшийся" на неустойчивые сорта пшеницы, быстро адаптировался к этому растению и приобрел способность к заражению уже и обычных его сортов. Этот патоген распространился сначала по Южной Америке, а потом и по Азии (Yoshida et al., 2016; Tofazzal Islam et al., 2016). Адекватная оценка эволюционных последствий внедрения новых сортов сельскохозяйственных растений могла бы предотвратить такое развитие событий. Для такой оценки необходимо знать общие закономерности адаптации организмов к новым пищевым субстратам и иным условиям среды. На выявление этих закономерностей и направлен наш проект.4.8.Общий план работ на весь срок реализации Проекта (форма представления информации должна дать возможность эксперту оценить реализуемость заявленного плана работы и риски его невыполнения; общий план реализации Проекта даётся с разбивкой по годам)В течение всего срока выполнения проекта будет осуществляться регулярный мониторинг ключевых показателей приспособленности изучаемых лабораторных линий D. melanogaster: эффективность размножения, оцениваемая по суммарному числу потомков, произведенных парой родителей на данном субстрате за фиксированное время; скорость развития; плодовитость имаго; продолжительность жизни имаго. Это позволит охарактеризовать динамику адаптации изучаемых линий к разным кормовым субстратам.
Нами создан значительный задел, позволяющий успешно выполнить запланированное в проекте комплексное экспериментальное изучение разнообразных прямых и косвенных эволюционных эффектов, сопровождающих адаптацию к неблагоприятным условиям среды. Планируемые эволюционные эксперименты продолжают начатые нами ранее исследования и могут пролить свет на фундаментальные эволюционные механизмы, обеспечивающие адаптацию к различающимся трофическим нишам, изучить динамику и механизмы формирования косвенных эволюционных последствий этих адаптаций, а также оценить влияние гетерогенности среды и «эволюционной истории» линии на эффективность адаптации к новым средовым факторам.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Комплексный анализ адаптационных процессов в лабораторных линиях Drosophila melanogaster в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента |
Результаты этапа: В 2018 году по теме гранта «Комплексный анализ адаптационных процессов в лабораторных линиях Drosophila melanogaster в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента» получены следующие результаты. 1. Проведена оценка влияния пространственной гетерогенности среды на адаптацию Drosophila melanogaster к неблагоприятным кормовым субстратам с использованием метода экспериментальной эволюции. После полутора лет адаптации у подопытных линий была оценена приспособленность к разным кормам по таким показателям, как эффективность репродукции, продолжительность жизни имаго и возрастная динамика плодовитости. Показано, что мухи, имевшие возможность выбора между двумя неблагоприятными кормами, лучше приспособились к ним обоим, чем «специалисты», содержавшиеся только на одном типе неблагоприятного корма, и чем контрольные мухи, содержавшиеся на стандартном (благоприятном) корме. Результаты согласуются с идеей о том, что пространственная гетерогенность среды может способствовать эволюции эффективных генералистов. 2. Проведена экспериментальная проверка гипотезы о возможной роли микробиома в адаптации D. melanogaster к кормовому субстрату с высоким содержанием NaCl. Эксперимент проводился на двух лабораторных линиях мух, адаптированных к соли, и двух контрольных линиях, культивируемых на стандартном корме без добавления соли. Обнаружены контрастные различия в численности и таксономическом составе дрожжей в гомогенатах дрозофил из адаптированных к соли и контрольных линий. Результаты согласуются с гипотезой о том, что показанная в эволюционных экспериментах быстрая адаптация D. melanogaster к повышенной концентрации NaCl во многом определяется изменениями симбиотического микробиома, в том числе его дрожжевой составляющей. Вклад микробных сообществ в адаптацию дрозофил помогает объяснить, почему такая адаптация иногда происходит очень быстро и не всегда сопровождается негативными побочными эффектами. Кроме того, он помогает объяснить исключительно высокую экологическую пластичность и приспособляемость D. melanogaster, а также то, что этот вид не проявляет выраженной тенденции к разделению на множество дочерних видов, несмотря на то, что он быстро вырабатывает локальные адаптации и даже зачаточные формы поведенческой репродуктивной изоляции, как в природе, так и в эволюционных экспериментах. 3. Ранее было показано, что адаптация к неблагоприятному корму у D. melanogaster может приводить к быстрому развитию частичной репродуктивной изоляции: мухи начинают преимущественно скрещиваться с партнерами, адаптированными к такому же корму, как и они сами (Dodd, 1989; Sharon et al., 2010). Это рассматривалось как яркий пример «видообразования в пробирке». Предпринятая нами попытка воспроизвести этот результат показала, что наблюдаемая половая избирательность в действительности может объясняться не разными предпочтениями мух, а разной степенью их активности или сексуальной мотивированности. В эксперименте использовались лабораторные линии дрозофил, в течение полутора – двух лет содержавшиеся либо на благоприятном кормовом субстрате, либо на одном из двух неблагоприятных субстратов. Мы обнаружили, что получаемые результаты сильно зависят от дизайна проводимых тестов на половую избирательность (рассматривали ситуации с «множественным выбором» и «конкурентные»). По-видимому, ассортативность возникает просто за счет того, что более энергичные (или более привлекательные) мухи быстро спариваются с друг другом, после чего у более слабых мух не остается выбора, так что они в итоге тоже спариваются друг с другом. Подобная ассортативность, вероятно, все-таки может способствовать видообразованию, если представители дивергирующих популяций в природе чаще оказываются в ситуациях с «множественным выбором», чем в «конкурентных». Полученные нами результаты показали, что для оценки брачных предпочтений полезно использовать разные типы тестов параллельно, и отчасти поставили под сомнение вывод о том, что адаптация к разным диетам может приводить к быстрой смене половых предпочтений. 4. Так как, в рамках данного проекта мы планируем изучение эволюции параметров жизненного цикла дрозофил в ходе адаптации к различным условиям среды, включая возрастную динамику смертности (которая отражает скорость старения), нами было проведено теоретическое исследование, направленное на прояснение возможных эволюционных основ старения. Мы предприняли попытку с помощью компьютерного моделирования подобрать условия, в которых старение может развиться как адаптация, обеспечивающая ускоренную эволюцию других полезных признаков. Моделирование показало, что эволюционный механизм, изложенный в «басне о зайцах» (Северин, Скулачев, 2009), работоспособен лишь отчасти. При определенных условиях запрограммированное ухудшение одних функций организма действительно может способствовать увеличению эффективности естественного отбора по другим его функциям. Однако не удалось выявить механизмы, которые обеспечили бы распространение и поддержание отбором генов старения внутри популяции. | ||
2 | 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. | Комплексный анализ адаптационных процессов в лабораторных линиях Drosophila melanogaster в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента |
Результаты этапа: Основной целью проекта является комплексное изучение динамики и механизмов адаптации двукрылых насекомых к различным, в том числе неблагоприятным кормовым субстратам. В 2019 году нами получены следующие результаты. Изучено влияние различных видов дрожжей на адаптацию дрозофил к корму с высоким содержанием NaCl. Показано, что виды дрожжей, выделенные из адаптированных к соли дрозофил, оказывают сильное положительное влияние на эффективность размножения “нативных” мух на соленом корме. Проведены эксперименты по культивированию дрозофил на субстратах с посевами различных видов дрожжей с целью оценки влияния компонентов дрожжевого симбиотического сообщества на параметры жизненного цикла дрозофил. Эти эксперименты показали, что снижение количества симбиотических дрожжей, как на субстрате, так и на теле и в кишечнике мухи, ведет к росту средней продолжительности жизни и снижению плодовитости (при культивировании мух на стандартном богатом субстрате). В связи с выявленным в ходе выполнения проекта влиянием дрожжевой микробиоты на адаптацию дрозофил к соленому субстрату, мы приступили к изучению дрожжевой микробиоты видов двукрылых, которые в природе развиваются на субстратах с высокой соленостью. Мы впервые описали дрожжевые сообщества, ассоциированные с двумя видами двукрылых литорали Белого моря: Paracoenia fumosa (Stenhammar, 1844) (сем. Ephydridae) и Fucellia fucorum (Fallén, 1819) (сем. Anthomyiidae), личинки которых развиваются, соответственно, в прибрежных соленых лагунах и в водорослевых выбросах. Выявленные контрастные различия дрожжевого микробиома двух экологически схожих литоральных видов двукрылых могут указывать, с одной стороны, на специфичность, с другой – на эволюционную пластичность взаимоотношений между солелюбивыми мухами и дрожжами. Также начат эксперимент по искусственному отбору дрозофил на повышенную продолжительность жизни. Предварительные результаты, вопреки нашим ожиданиям, указывают на относительно слабый ответ на отбор, что, возможно, говорит о низком уровне изменчивости по аллелям, влияющим на ПЖ, в природных популяциях дрозофил. Главный результат, на наш взгляд, состоит в том, что нам удалось впервые получить экспериментальное подтверждение идеи о том, что наблюдаемая во многих эволюционных экспериментах быстрая адаптация модельных организмов к неблагоприятным условиям среды может быть связана не только с адаптивными изменениями генофонда подопытной популяции макроорганизмов, но и изменениями сопутствующего микробиома (который, в случае дрозофил, может относительно устойчиво “наследоваться” благодаря развитию потомков на субстрате, на котором до этого жили их родители). | ||
3 | 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. | Комплексный анализ адаптационных процессов в лабораторных линиях Drosophila melanogaster в ходе долгосрочного эволюционного эксперимента |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".