Маревые России: таксономический состав, филогенетические связи, хорологияНИР

The Chenopodiaceae of Russia: taxonomy, phylogenetic relationships, chorology

Соисполнители НИР

РФФИ Координатор

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. Маревые России: таксономический состав, филогенетические связи, хорология
Результаты этапа: Рассмотрены критические таксоны типового подсемейства (Chenopodioideae) семейства Chenopodiaceae – виды неясного систематического родства, ранее не привлечённые в молекулярно-филогеенетический анализ – Monolepis spathulata, Chenopodium antarcticum, Chenopodium foliosum subsp. montanum, Chenopodium litwinowii и Chenopodium exsuccum. Указанные виды Chenopodium sensu lato ранее относились к особому подроду Chenopodium subgen. Blitum. Этот подрод, а также род Monolepis характеризуются меньшим числом (0–4) листочков околоцветника. Согласно последним молекулярно-филогенетическим исследованиям, эти группы относятся к восстановленному роду Blitum incl. Monolepis (триба Anserineae) и Oxybasis (триба Chenopodieae). Мы воссоздали молекулярно-филогенетические деревья по ядерной ДНК (ITS) и хлоропластным маркерам (trnL-trnF и atpB-rbcL) и внесли указанные таксоны Chenopodium (s.l.) и Monolepis, а также дополнительные пробы Blitum asiaticum и B. nuttallianum в новый филогенетический анализ. Это было необходимо для установления точного состава таких сложно диагностируемых родов, как Blitum (Anserineae) и Oxybasis (Chenopodieae), которые в их современном понимании на основе молекулярной филогении (Fuentes & al., 2012) совершенно неясным видовым составом (см. Mosyakin 2013; Фёдорова, 2014; Zhu & Sanderson 2017). Предпринятый нами новый молекулярно-филогенетический анализ подтвердил положение Chenopodium exsuccum, C. litwinowii и C. foliosum subsp. montanum в пределах рода Blitum (как Blitum petiolare, B. litwinowii и B. virgatum subsp. montanum);кроме того, C. antarcticum Hook.fil., известный также как Oxybasis antarctica (Hook.f.) Mosyakin, также относится к роду Blitum (B. antarcticum). Предположение Т.А. Фёдоровой о слиянии части видов Chenopodiastrum и Lipandra с родом Blitum (“Blitum s.l.”) также не находит подтверждения. Два из трёх видов Monolepis – типовой вид M. trifida (= M. nuttalliana), а также M. asiatica – принадлежат роду Blitum, как было показано ранее (Fuentes & al. 2012). Монотипный род Carocarpidium Zhu & Sanderson, описанный недавно (тип C. californicum) не признаётся нами, так как тип рода также входит в состав рода Blitum (B. californicum). В настоящее время только несколько признаков позволяют отличить Blitum (включая два вида рода Monolepis) от морфологически схожего рода Oxybasis; однако мы констатируем два кардинальных отличия между ними: (1) присутствие базальных длинночерешковых листьев у представителей рода Blitum и их отсутствие у всех таксонов Oxybasis, (2) анатомия тесты семенной кожуры (теста без сталактитов и с хорошо выраженным протопластом у Blitum и, напротив, наличие сталактитов в наружной клеточной стенке и подавление протопласта у видов рода Oxybasis). Впервые включённый в молекулярно-филогенетический анализ североамериканский таксон Monolepis spathulata (=Blitum spathulatum Fuentes et al.) оказался близкородственным к трибе Dysphanieae (на основании ITS и комбинации хлоропластных маркеров trnL-trnF + rbcL + atpB-rbcL), образуя политомию с родом Teloxys. Данные молекулярной филогении, а также отсутствие прикорневой розетки листьев и наличие сталактитов в наружной клеточной стенке тесты подтверждают обособленность Monolepis spathulata от всех Blitum и, таким образом, комбинация Blitum spathulatum не может быть принята. Морфологическая изоляция вида от всех представителей Dysphanieae поддерживает выделение нового монотипного рода Neomonolepis (тип: N. spathulata). Выбран лектотип Monolepis spathulata в гербарии GH. Micromonolepis pusilla, судя по данным молекулярного анализа, относится к трибе Сhenopodieae,однако для более детальных выводов по положению вида с системе трибы необходимы дальнейшие исследования. Результаты проведённого нами анализа показывают, что филогенетически удалённые таксоны могут иметь гомоплазии по ряду морфологических признаков, которые ранее считались таксономически важными. Тем не менее, как мы впервые показали, чёткое разграничение ряда родов Chenopodioideae (Blitum, Oxybasis, Lipandra, Chenopodium) возможно на основании синтеза молекулярных и карпологических данных. Роды Neobotrydium, Ambrina и Roubieva не признаются в качестве самостоятельных и синонимизированы с родом Dysphania на основании морфологических, карпологических данных и результатов предварительной молекулярной филогении (Uotila, Sukhorukov, Kadereit, in prep.). Приведены сведения о типовых образцах 46 видов семейства Chenopodiaceae, описанных с территории Сибири и Дальнего Востока, дана дательная номенклатура каждого таксона, выбраны лектотипы 17 таксонов (видов, подвидов и разновидностей, а именно Anabasis brevifolia, Atriplex gmelinii, Chenopodium frutescens, Corispermum confertum, Corispermum crassifolium, Сorispermum elongatum [var.] α. tenuifolium, Corispermum komarovii, Corispermum redowskyi, Corispermum sibiricum, Corispermum sibiricum subsp. amurense, Corispermum sibiricum subsp. baicalense, Corispermum sibiricum Iljin subsp. jenissejense, Corispermum squarrosum subsp. monticola, Corispermum squarrosum subsp. silvicola, Corispermum ulopterum., Salsola komarovii, Suaeda ussuriensis). Опубликовано 4 работы (одна монография, две статьи и одни тезисы). Подготовлена монография по таксономической ревизии семейства Chenopodiaceae на территории Тибета и Гималаев (принята к печати), содержащей большое число сведений об азиатских таксонах семейства (включая таксонов флоры России). Подготовлена монография по таксономической ревизии семейства Chenopodiaceae на территории Тибета и Гималаев (принята к печати в журнал “Phytokeys”, импакт-фактор 1.4, объём рукописи 90 страниц через 1 интервал + 50 иллюстраций, выйден в начале 2019 года), содержащей большое число сведений об азиатских таксонах семейства (включая таксонов флоры России). Таким образом, в молекулярно-филогенетическом отношении детально изучены виды родов Blitum (Anserineae) и Oxybasis (Chenopodieae), а также другие таксоны из триб Dysphanieae и Chenopodieae (все – Chenopodiaceae-Chenopodioideae); опубликованы лектотипы таксонов, описанных с территории Сибири и Дальнего Востока (хранящиеся в гербарии БИН РАН); подготовлена и принята к печати монография по гималайским и тибетским Chenopodiaceae. Молекулярно-филогенетическая и таксономическая ревизия рода Chenopodiastrum готовится к публикации (традиционно используемые ядерные маркеры дают плохое разрешение молекулярно-филогенетических деревьев, и мы пробуем другие маркеры для анализа). Род Corispermum будет изучен в мировом масштабе (молекулярная филогения), ДНК 130 образцов уже выделена. Также подготовлена статья по биогеографии и молекулярной филогении рода Anabasis (Chenopodiaceae-Salsoleae) в мировом масштабе (рукопись дорабатывается после первой рецензии, журнал “Journal of Biogeography”, Q1, импакт-фактор – 4.2).
2 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. Маревые России: таксономический состав, филогенетические связи, хорология
Результаты этапа: (1) Впервые воссозданы филогенетические связи и возможные пути миграции в роде Anabasis в мировом масштабе. Род, включающий около 30 видов, приурочен к аридным областям Евразии и Северной Африки, и несколько видов (A. aphylla, A. salsa, A. cretacea, A. brevifolia) встречаются на территории России. Для изучения филогенетических связей выбрано четыре маркера (rpL16 intron, atpB‐rbcL, trnQ‐rps16, ndhF‐rpL32 spacers), по которым изучено 58 образцов, относящимся к 21 виду. Для уточнения ареалов всех видов рода изучено около 440 образцов в различных гербариях Европы, включая коллекции БИНа (LE) и МГУ им. М.В. Ломоносова(MW). Эти же ваучеры использовались для анализа анцестральных ареалов таксонов рода, с использованием программы BioGeoBEARS. Становление рода приурочено к позднему миоцену, и анцестральный ареал рода располагался в Ирано-Туране и Западном Средиземноморье. Диверсификация рода происходила в миоцен-плиоцене (5,1-4,5 млн лет назад). Ирано-Туранский анцестральный фрагмент рода привёл к формированию двух клад («Asian clade I» и «Asian clade II»), а западносредиземноморский фрагмент – к диверсификации «Mediterranean/North African clade». Предполагается, что становление рода не было непосредственно связано с быстрой аридификацией климата в Западной Азии и Средиземноморье, а расширение ареала видов рода шло постепенно, в особенности в позднем миоцене. В настоящее время распространение видов рода довольно чётко обозначено в пределах различных провинций Ирано-Турана и Средиземноморья (Армено-Иранская, Аравийская область, Туркестанская, Монгольская, Арало-Каспийская провинции). Ранее признаваемый род Fredolia с одним видом – F. aretioides – является частью «Mediterranean/North African clade». Роды Brachylepis и Esfandiaria, выделенные ранее и согласно высказанным ранее представлениям (Bokhari & Wendelbo 1978; Hedge 1997; Sukhorukov 2008), также должны быть включены в род Anabasis. Тем не менее, принадлежность Аnabasis ehrenbergii к этому роду сомнительно: вид является сестринской ветвью по отношению к остальным таксонам рода и, кроме того, отличается оригинальными признаками репродуктивной сферы. Виды, встречающиеся на территории России, относятся к разным азиатским кладам: A. cretacea и A. brevifolia – к «Asian clade I», а A. aphylla и A. salsa – к «Asian clade II». Жизненная форма и признаки репродуктивной сферы (к примеру, число крыльев на листочках околоцветника, место отхождения крыловидных придатков, диаметр плодов) представителей рода весьма вариабельна в пределах крупных клад, однако высказанные ранее предположения о родстве A. jaxartica и A. eriopoda (Sukhorukov 2008), несмотря на наличие ряда существенных морфологических отличий, находят подтверждение со стороны молекулярно-филогенетического анализа. Кроме того, A. aphylla и A. salsa, судя по всему, парафилетичны, что создаёт платформу для более углублённого изучения этих таксонов в пределах их обширных ареалов. Виды с незначительными ареалами (к примеру, A. elatior) представляются более молодыми таксонами. Для каждого вида даны карты ареалов. Статья опубликована в журнале Ecology & Evolution, IF-2.4, Q1. (2) Вышла монография в журнале, посвящённая таксономической ревизии семейства Chenopodiaceae в Гималаях и Тибете (в пределах Непала, Бутана, части Индии и Китая). Исследования онованы как на собственных полевых исследованиях А.П. Сухорукова в Непале (2008-2014) и Индии(2011, 2018), так и на критическом анализе многочисленных гербарных коллекций (B, BM, BR, BSD, CAL, DD, E, G, H, HNWP, HUJ, K, KATH, L (включая U и WAG), LE, LY, KUN, M, MHA, MSB, MW, NAS,P, PE, PRA, SHI, TO, TUCH, W, WU, WUK, XIA, XJBI). Для этой обширной территории нами приводится 57 видов, относящихся к 20 родам. Описано три новых для науки вида (Agriophyllum tibeticum Sukhor., Salsola austrotibetica Sukhor.,и Salsola hartmannii Sukhor.). Atriplex centralasiatica, Corispermum dutreuilii и Salsola monoptera являются новыми видами для Индии, а Chenopodium pamiricum впервые приведён для флоры Китая. Dysphania ambrosioides и Sympegma regelii впервые указываются для Тибетского автономного округа. Составлен принципиально новые диагностические ключи, основанные на современной таксономии, даны карты а реалов для каждого вида. Род Grubovia, который со времени его описания (2011) не имел надёжных морфологических признаков, отличается от других родов Camphorosmoideae наличием жёлтых коротких волосков, рассеянно встречающихся а стебле и листьях. Впервые выявлена гетерокарпия и гетероспермия у представителей рода Dyspha nia. Agriophyllum pungens, Atriplex crassifolia, Atriplex laciniata, Atriplex sagittata, Axyris amaranthoides, Axyris hybrida, Bassia indica, Corispermum korovinii, Dysphania schraderiana (=Chenopodium foetidum auct.), Halocharis violacea и Suaeda microsperma исключаются из флоры региона. Вид Neobotrydium corniculatum синонимизирован с Dysphania kitiae, Neobotrydium longii – с Dysphania himalaica, a Neobotrydium ornithopodum представляется конспецифичным по отношению к Dysphania nepalensis. Corispermum ladakhianum синонимизирован с Corispermum tibeticum. Amaranthus diandrus iдобавоен в список синонимов к Acroglochin persicarioides, a Bassia fiedleri, ранее синонимизировавшаяся с Grubovia dasyphylla, добавлена к синонимам Bassia scoparia. Выбраны лектотипы Anabasis glomerata (≡Halogeton glomeratus), Halogeton tibeticus (=Halogeton glomeratus), Amaranthus diandrus (=Acroglochin persicarioides), Chenopodium tibeticum (≡Dysphania tibetica), Corispermum dutreuilii, Corispermum falcatum, Corispermum lhasaense, Corispermum pamiricum var. pilocarpum (=Corispermum gelidum, syn. nov.), Corispermum tibeticum, Kochia indica (≡Bassia indica), Kochia odontoptera (≡Bassia odontoptera) и Salsola monoptera. Из 53 нативных видов 42 вида имеют распространение исключительно в пределах Гималаев и Тибета, встречаясь на высотах от 2000 до 4500 м над уровнем моря. Заносные виды распространены только ниже 2000 м над уровнем моря. Наибольшее таксономическое разнообразие семейства наблюдается в штате Джамму и Кашмир (Индия) и Тибетском автономном округе (КНР), с постепенным уменьшением числа видов к югу Гималаев и Тибета. Монография непосредственно затрагивает видовой состав маревых в Азиатской России, так как часть видов распространена в Южной Сибири, и новые данные о морфологии родов, распространении видов, синонимике и номенклатуре таксонов будет полезна для дальнейшей ревизии семейства на территории РФ. Монография опубликована в журнале Phytokeys (IF=1.5, Q2). (3) В результатах монографии, описанной в пункте (2), мы также затрагивали критическую группу Chenopodiastrum hybridum – С. badachschanicum, которая крайне неоднородна на территории азиатской части России. В этом отношении мы изучили коллекции БИН РАН и гербариев Москвы, где находятся основные сборы по роду Chenopodiastrum. Для более углублённого изучения данного рода мы отобрали фрагменты листьев для молекулярной филогении (с использованием маркеров ITS, trnF-trnL, rbcL-psbA), провели морфологический и карпологический анализы. Всего нами изучено около 100 образцов по роду Chenopodiastrum в Азиатской России; для молекулярного анализа использовано более 40 семплов. Для изучения ультраскульптуры поверхности семенной кожуры использовано 25 образцов. Результаты молекулярного, морфологического и карпологического анализов свидетельствуют о существовании в Азиатской России не только С. hybridum, но и нового для науки вида, который назван C. centralasiaticum Sukhor. & Uotila. Морфологически, новый вид имеет несколько отличную от C. hybridum форму листьев (обычно цельнокрайние и треугольные листья, схожие по форме с Atriplex micrantha), а также ровную, с небольшими продольными бороздками, блестящую поверхность семян. Новый вид имеет широкий ареал, простирающийся от Южной Сибири до западного Китая и северных Гималаев. Результаты молекулярного анализа подтверждают обособленность таких популяций от С. hybridum, которые образуют на деревьях две крупные клады в пределах рода. Также подтверждена принадлежность Chenopodium fasciculosum к роду Chenopodiastrium, что высказывалось и ранее (Сухоруков, 2014). Тем не менее, перенесение Chenopodium koraiense в род Chenopodiastrium (Uotila 2017) не поддерживается результатами молекулярно-филогенетического анализа. Всего в роде Chenopodiastum, по нашим данным, восемь видов. Эта работа сдана в печать (на рецензии в Annales Botanici Fennici). (4) Закончены основные работы по молекулярной ревизии рода Corispermum (в мировом масштабе), основанной на четырёх маркерах (ранее было заявлено пять, однако один из маркеров даёт небольшую Байез-поддержку). Всего удалось привлечь к анализу 140 семплов, относящихся к 30 видам рода. В настоящее время подготавливается текст рукописи. Основные результаты этой работы таковы: род Corispermum монофилетичен, его виды распадаются на несколько крупных клад, распределённых по географическому принципу; существование новых для науки видов, а также высокое видовое разнообразие рода поддерживание данными молекулярной систематики. (5) Закончено выделение ДНК и секвенирование по молекулярнофилогенетическоой ревизии трибы Caroxyleae, в основным упором на роды Caroxylon и Climacoptera (совместно с группой Х. Ахани из Университета г. Тегерана, Иран). Представляется, что выделение большого числа таксонов из этих родов неоправданно. Об этом же свидетельствуют результаты морфологического изучения ряда южноафриканских таксонов рода Caroxylon (группа C. nollothense) (Sukhorukov & al., Botany Letters 2019, IF=0.9, Q3; опубликовано). (6) Выделена и амплифицирована ДНК из 250 образцов по роду Atriplex (в мировом масштабе). Таким образом, мы рассчитываем закончить данную разработку (совместно с немецкими коллегами) не позднее апреля-мая 2020 года, со сдачей статьи в печать (предполагаемый журнал – Taxon, IF=3.8, Q1).
3 1 января 2020 г.-15 декабря 2020 г. Маревые России: таксономический состав, филогенетические связи, хорология
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".