ИСТИНА

Исследована мускулатура миниатюрных перепончатокрылых Anaphes flavipes (Mymaridae), Trichogramma evanescens и Megaphragma mymaripenne (Trichogrammatidae). При сравнении набора мускулатуры у микронасекомых и представителей родственных групп можно обнаружить лишь единичные редукции, не обнаруженные у крупных родственников. У мимарид и трихограмматид обнаружено отсутствие Ipcm2, которая есть у всех крупных Chalcidoidea. Trichogrammatidae отличаются от всех изученных Chalcidoidea отсутствием 0lb2 и IIdvm1. Заметная редукция мускулатуры отмечена лишь у Megaphragma, которая вместе с вышеперечисленными редукциями лишена 0ph1, IItpm10, IItpm11, IIspm1, IIIvlm2, IIIscm2, IIIscm5, IIIscm6. В ультраструктурной организации мышц мельчайших перепончатокрылых не наблюдается принципиальных отличий от строения мышц крупных насекомых. Число ядер и примерное число клеток в мускулатуре миниатюрных перепончатокрылых принципиально меньше, чем у крупных перепончатокрылых, и у мелких мышц мельчайших представителей отряда приближается к единичным значениям. Описано строение мускулатуры одних из мельчайших насекомых с неполным превращением – сеноедов Liposcelididae (Psocoptera) на разных стадиях постнатального развития. Полученные данные позволяют провести сравнение набора и строения мускулатуры в разных группах микронасекомых. Сравнительное исследование имаго и нимф первого возраста насекомых с неполным превращением вместе с данными по имаго и личинкам миниатюрных Holometabola, полученными ранее, дает возможность оценить влияние миниатюризации на развитие мускулатуры в различных эволюционных группах насекомых. Во всех анализируемых группах насекомых нельзя выделить четкой общей зависимости числа мышц от размеров тела. Число мышц зависит от большого числа факторов: типа питания, наличия полета, общей двигательной активности и т.д. Число мышц головы личинок изученных микрожесткокрылых соответствует минимуму, характерному для крупных представителей родственных групп. Число мышц головы имаго у жесткокрылых и перепончатокрылых сокращается примерно на 10–20% при уменьшении размеров тела в 10 и более раз. Число грудных мышц имаго немного уменьшается при уменьшении размеров тела. У мельчайших жесткокрылых сохраняется минимальное число мышц, характерное для крупных родственников. Такая же ситуация обнаруживается и у перепончатокрылых, за исключением Megaphragma, у которой число мышц сокращается почти на 20% даже по сравнению с Trichogramma. Значительное уменьшение числа мышц грудных сегментов характерно для Paraneoptera, но в данном случае сравниваются представители разных отрядов, и крылатые и бескрылые формы. При сравнении набора мускулатуры у имаго микронасекомых и представителей родственных групп можно найти лишь единичные редукции, необнаруженные у крупных родственников. Анализируя особенности мускулатуры разных групп микронасекомых, нельзя обнаружить ни одной редукции общей для всех групп микронасекомых, и можно выделить всего три общие для нескольких групп модификации: это отсутствие 0hy9, 0st2 у имаго Ptiliidae и Corylophidae и отсутствие IItpm10 у имаго Corylophidae и Megaphragma. 0hy9, 0st2 участвуют в движении гипофаринкса и глотки, и их основная функция — перемещение пищевого субстрата, с их редукцией эти функции выполняются остающейся мускулатурой гипофаринкса и глотки. IItpm10 участвует в открывании передней пары крыльев (надкрылий) и эту функцию дублирует IIdvm5. Учитывая также обсужденное выше отсутствие явной зависимости числа мышц от размеров тела и единичные уникальные редукции внутри отдельных групп, можно заключить, что миниатюризация слабо влияет на мускулатуру. Это связано с тем, что эффективность мышц определяется площадью поперечного сечения и при уменьшении размеров тела относительная сила мышц увеличивается (Городков, 1984), соответственно мускулатура легко переносит миниатюризацию. На примере эриофиоидных клещей впервые разработана методика препарирования живых микроартропод в капле фиксатора при помощи лазерного микродиссектора (LMD). Нанесение лазером мельчайших надрезов в определенных местах кутикулы клеща позволяет как вводить внутрь организма необходимые вещества (зонды, красители и т.д.) так и извлекать из него необходимые составляющие (днк, ткани). На примере четырехногих клещей среднеразмерной группы (клещи 200-250 мкм в длину) изучено «типовое» строение сегментарной мускулатуры. Выявлены пять групп «продольных» (дорзальные, субдорзальные, латеродорзальные, латеральные, субвентральные и вентральные) и группа «поперечных» (дорзо-вентральные) мышц. Установлено, что мускулатура взрослых и неполовозрелых клещей имеет ряд отличий. Расположение опистосомальный мышц объясняет способность эриофиоидей совершать круговые движения телом и скручиваться в кольцо наподобие нематод, а также их способность изменять расстояние между опистосомальными кольцами (сжиматься в передне-заднем направлении). Наряду с изучением сегментарных мышц проведены работы по генитальной мускулатуре. Обнаружены продольные мышцы в яйцеводе самок; впервые реконструирована половая система самцов, выявлена сперматофорная помпа, показано, что семенник непарный, а семявыносящие протоки парные. На основе анализа генитальной мускулатуры самцов предложена новая гипотеза, объясняющая механизм выведения сперматофоров. Исходно предполагалось, что в ходе изучения представителей разноразмерных классов эриофиоидей будут обнаружены различия в строении мускулатуры между мельчайшими и крупнейшими представителями, как это например показано на других группах членистоногих (в частности на насекомых). Однако, оказалось, что в плане строения мускулатуры эриофиоидеи демонстрируют удивительное однообразие. Данный факт можно объяснить следующим образом. В отличие, например от насекомых, которые эволюционировали как группа относительно крупных или среднеразмерных организмов, эриофиоидные клещи изначально развивались по поти упрощения и миниатюризации. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что у же в триассе на вымерших ныне голосеменных Cheirolepidiaceae были обычны эриофиоидеи, не привышающие 150 мкм в длину. Более того, предполагается, что основные этапы эволюции, завершившиеся формировнием «типичного эриофиоидного морфотипа» произошли еще в палеозое на прогимноспермах. Таким образом, к моменту освоения кайнозойской флоры, эриофиоидеи уже имели устоявшийся план строения, сложившийся под влиянием тренда к миниатюризации и упрощению в предыдущую геологическую эпоху. Таким образом, эриофиоидеи демонстрируют яркий пример высокоспециализированной группы фитопаразитов, рано достигшей пределов миниатюризации и с тех пор больше не предпринимавшей попыток миниатюризоваться еще сильнее путем упрощения мускулатуры.