|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
Структурное разнообразие и эволюция мономерных и псевдомономерных гинецеев высших двудольныхНИР
Structural diversity and evolution of monomerous and pseudomonomerous gynoecia of eudicots
- Руководитель НИР: Соколов Д.Д.
- Участники НИР: Беэр А.С., Вальехо-Роман К.М., Дегтярева Г.В., Карпунина П.В., Лысков Д.Ф., Нуралиев М.С., Оскольский А.А., Ремизова М.В., Самигуллин Т.Х.
- Подразделение: Кафедра высших растений
- Срок исполнения: 8 февраля 2015 г. - 31 декабря 2017 г.
- Номер договора (контракта, соглашения): 15-04-05836а
- Номер ЦИТИС: 115013010174
- Тип: Фундаментальная
- Приоритетное направление научных исследований: Общая биология и экология
- ПН России: Науки о жизни
-
Рубрики ГРНТИ:
- 34.29.25 Семенные растения
-
Ключевые слова:
гинецей, мономерия, псевдомономерия, цветок, двудольные растения, морфологическая эволюция
flower, pseudomonomery, gynoecium, monomery, dicotyledons, morphological evolution -
Описание:
растений и анализ путей их возникновения и эволюции на примере высших двудольных. Традиционно предполагалось, что апокарпный гинецей (из нескольких свободных плодолистиков) в конкретных линиях эволюции почти всегда представляет собой примитивное состояние по отношению к ценокарпному (из нескольких сросшихся плодолистиков). Считали, что мономерный гинецей возникал при уменьшении числа плодолистиков апокарпного гинецея до одного, а псевдомономерный – при стерилизации и дальнейшей редукции всех кроме одного плодолистика ценокарпного гинецея. Однако при взгляде на структурное разнообразие гинецеев в контексте молекулярных данных о филогении цветковых растений кажется вполне возможным (но это не значит – вполне доказанным!), что в большинстве линий эволюции высших двудольных исходным типом гинецея является ценокарпный. Для различения псевдомономерных и мономерных гинецеев традиционно широко использовали данные васкулярной анатомии, значение которых как источника установления гомологий в настоящее время все чаще ставится под сомнение. Все это определяет необходимость переосмысления на новом уровне вопроса о структурных типах и направлениях эволюции гинецея покрытосеменных растений. В рамках данного проекта будет решено несколько конкретных задач, связанных с проблематикой мономерии и псевдомономерии гинецея, в том числе: - Анализ структурного разнообразия мономерных и псевдомономерных гинецеев и вероятных сценариев эволюции гинецея высших двудольных (eudicots) на основе топологий молекулярной-филогенетических деревьев с использованием разных вариантов кодирования признаков. Высшие двудольные – это крупная клада, включающая большинство видов покрытосеменных растений. В то же время, ряд важнейших вопросов эволюции гинецея высших двудольных остаются неясными. - Получение и анализ обширного фактического материала по структурному разнообразию, морфогенезу и эволюции моно- или псевдомономерных гинецеев в модельной группе – семействе Araliaceae (Apiales); рассмотрение олигомерных вариантов строения гинецея аралиевых в контексте общих закономерностей варьирования плана строения цветка в семействе. - Уточнение объема и содержания понятий мономерии и псевдомономерии гинецея у покрытосеменных растений. Анализ возможности обратимого характера эволюционного перехода к мономерным и псевдомономерным гинецеям. - Анализ варьирования типов ориентации мономерных и псевдомономерных гинецеев относительно медианной плоскости цветка в различных семействах высших двудольных в связи с вопросом о механизмах регуляции морфогенеза цветка. Важнейшей модельной группой при рассмотрении вопроса о варьировании типа ориентации одиночного плодолистика станет семейство Proteaceae – крупнейшая по числу видов и морфологическому разнообразию группа из базальной грады высших двудольных, обладающая стабильно мономерным гинецеем. В целом, в ходе выполнения проекта феномен мономерии/псевдомономерии гинецея будет рассмотрен в структурном, морфогенетическом и эволюционном аспектах на разных таксономических уровнях. Для решения поставленных задач будет использован комплекс классических и современных методов, включая сбор материала в природе, изготовление и анализ серийных микротомных срезов цветков, изучение морфогенеза цветка с помощью сканирующего электронного микроскопа, получение оригинальных молекулярно-филогенетических данных по одной из критических групп и анализ эволюционных преобразований морфологических признаков с использованием топологий молекулярно-филогенетических деревьев.
- Добавил в систему: Соколов Дмитрий Дмитриевич
Источник финансирования НИР
| грант РФФИ |
Этапы НИР
| # | Сроки | Название |
| 1 | 1 января 2015 г.-31 декабря 2015 г. | Структурное разнообразие и эволюция мономерных и псевдомономерных гинецеев высших двудольных |
| Результаты этапа: | ||
| 2 | 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. | Структурное разнообразие и эволюция мономерных и псевдомономерных гинецеев высших двудольных |
| Результаты этапа: Опубликована статья, в которой вопрос об эволюции гинецея в одной из групп высших двудольных рассматривается в контексте общей проблемы выявления относительной роли резких и постепенных изменений морфологических признаков. Гинецеи, предположительно состоящие из одного плодолистика, неоднократно возникали из немономерных синкарпных гинецеев в ходе эволюции покрытосеменных растений. Процесс редукции может включать промежуточные состояния, в которых наряду с одном фертильным плодолистиком есть один или более стерильных плодолистиков (псевдомономерия). Возможность возникновения мономерии напрямую, через резкое изменение меризма гинецея обсуждается в литературе. В опубликованной в рамках проекта статье изучена природа редукции гинецея в одной из клад семейства Araliaceae. Исследовано анатомическое строение и морфогенез одногнездных гинецеев у двух представителей Polyscias subg. Arthrophyllum. Использованы методы световой и сканирующей электронной микроскопии. Разнообразие структуры гинецея в роде обсуждается в свете уточненных в ходе работ по проекту данных молекулярной филогенетики. Показано, что одногнездные гинецеи с одной фертильной семяпочкой возникали, по крайней мере, 4 раза в ходе эволюции рода Polyscias, включая один вновь выявленный случай. Два изученных одногнездных представителя имеют 1 плодолистик в гинецее без каких-либо следов стерильных плодолистиков. Ориентация плодолистика нестабильна. Крыша завязи и столбик содержат многочисленные проводящие пучки, среди которых нельзя четко выявить дорзальные и вентральные. В отличие от тех аралиевых и зонтичных (близкое семейство), которые имеют 2 и более плодолистика, поперечная зона единственного плодолистика, по-видимому, скошенная. Сделан вывод об отсутствии каких-либо аргументов в пользу постепенной редукции гинецея через псевдомономерию. Как резкое возникновение мономерии через изменение меризма гинецея, так и нестабильная ориентация плодолистика у исследованных таксонов имеют отношение к общей значительной лабильности плана строения цветка в роде Polyscias. Показано, что вероятное наличие необычной скошенной поперечной зоны у одноплодолистиковых аралиевых может быть связано с наличием морфогенетических запретов. Проведена первичная обработка коллекций по представителям рода Polyscias, собранным на Мадагаскаре на первом этапе выполнения проекта. У отобранных для детального изучения представителей изучено анатомическое строение цветка (световая микроскопия) и его морфогенез (сканирующая электронная микроскопия). Показано наличие у части эндемичных для Мадагаскара видов истинно мономерного гинецея. Полученные данные важны также для морфологической интерпретации так называемого подчашия, наличие или отсутствие которого является таксономическим признаком в группе. Продолжен анализ общих закономерностей эволюции гинецея покрытосеменных растений, особенно в пределах крупных семейств. Рассмотрена связь между наличием моносимметричных типов строения гинецея и наличием терминальных цветков в соцветиях, а также характер трансформации васкулатуры в редуцированных гинецеях. | ||
| 3 | 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Структурное разнообразие и эволюция мономерных и псевдомономерных гинецеев высших двудольных |
| Результаты этапа: Выявлены типы редукционных процессов в гинецеях покрытосеменных растений и проблемы, связанные с их разграничением. Традиционная постановка вопроса о разграничении мономерных и псевдомономерных гинецеев не охватывает всего многообразия редукционных процессов. Обоснована необходимость выделения нового типа гинецея, названного нами миксомерным, для которого характерна полная или частичная утрата индивидуальности плодолистиков, так что отнесение семяпочек (или семяпочки) к конкретному плодолистику невозможно. Псевдомономерия – частный случай полиморфизма (диморфизма) плодолистиков. Выявлено функциональное значение разных типов диморфизма плодолистиков. Возможность такого диморфизма определяется наличием в большинстве синкарпных гинецеев компитума, где происходит перераспределение пыльцевых трубок, растущих в разных плодолистиках. Проанализированы общие вопросы эволюции гинецея высших двудольных и покрытосеменных в целом. Анализ эволюционных преобразований 4 признаков строения гинецея на основании оригинальной матрицы с 471 терминальной группой выявил большое число эволюционных параллелизмов и подтвердил представления о широком распространении вторичной апокарпии у покрытосеменных. Проведен анализ значимости данных васкулярной анатомии для разграничения разных типов редуцированных гинецеев и анализ возможной связи между наличием разных вариантов редуцированных гинецеев и типом строения соцветия. Проанализированы корреляции между характером филлотаксиса в андроцее и гинецее цветков покрытосеменных растений. Показано отсутствие достоверных случаев изменения филлотаксиса при переходе от андроцея к гинецею, сделан вывод о вероятном влиянии больших пропусков данных по расположению плодолистиков (из-за широкого распространения мономерии и псведомономерии) на результаты анализа эволюции этого признака. Показана уязвимость представлений о наличии циклического андроцея и спирального гинецея у ближайшего общего предка всех ныне живущих покрытосеменных. Выдвинута гипотеза о циклическом расположении всех органов цветка у этой предковой формы. Проведен большой объем работ по изучению цветков Araliaceae (Apiales) в связи с варьированием меризма цветка и особенно гинецея. Подготовлена монография по цветкам аралиевых. Для анализа эволюции морфологических признаков использованы оригинальные молекулярно-филогенетические данные. Показан неоднократный переход от синкарпного гинецея с нижней завязью к истинно мономерному гинецею с нижней завязью в роде Polyscias (Araliaceae) и несостоятельность указанных другими авторами аргументов в пользу псевдомономерии одногнездных гинецеев в этой группе. Появление истинно мономерных гинецеев в семействе аралиевые укладывается в общую картину необычно высокого для астерид варьирования плана строения цветка в данной группе. Таксономическая значимость варьирования плана строения цветка (в том числе – меризма гинецея) изучена на примере еще двух родов Araliaceae – Osmoxylon и Trevesia. Получены новые данные по структуре цветка, прежде всего – гинецея, у представителей семейств Ceratophyllaceae, Proteaceae, Adoxaceae (Viburnum), Torricelliaceae (Melanophylla). Для семейства Torricelliaceae (Apiales) впервые получены данные по морфогенезу цветка и полные описания его морфолого-анатомического строения. Гинецей Melanophylla псевдомономерный, причем нами впервые показано, что фертильный плодолистик расположен в трансверзальном, а не медианном положении. Впервые показаны различия в иннервации рылец стерильных и фертильного плодолистика у одного из двух изученных видов. Левое или правое положение фертильного и стерильных плодолистиков жестко скоррелировано с типом симметрии венчика и андроцея и в конечном итоге определяется относительным временем заложения левой и правой брактеолы. Венчик Melanophylla обладает необычным для Apiales скрученным почкосложением. Ранее считали, что у астерид со скрученным почкосложением венчика направление скрученности постоянно для цветков одного вида растения и нередко характеризует таксоны более высокого ранга. На примере Melanophylla мы впервые описали исключение из этого правила: на одном растении встречаются цветки с левосторонней и правосторонней скрученностью. Выявлены неожиданные черты сходства псевдомономерного гинецея Melanophylla и псевдомономерных гинецеев базальных представителей родственного Apiales порядка Dipsacales. | ||
Прикрепленные к НИР результаты
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".