ИСТИНА

В процессе развития микроспор, заложение и функционирование оболочки растительной клетки начинается с формирования специальной оболочки материнской клетки микроспор – каллозы. Эта оболочка продолжает нарастать и в процессе мейоза и некоторое время после его завершения. Два слоя каллозы разного происхождения можно наблюдать по разной степени осмиофильности без дополнительного контрастирования свинцом по Рейнольдсу (Золала и др. 2008). Заложение и формирование примэкзинового матрикса и примэкзины на первых этапах происходит сходным образом у многих таксонов. Различия проявляются только с середины тетрадного периода, когда у разных таксонов происходит заложение разных элементов примэкзины в разной очередности. Первыми обычно формируются протостолбики, реже одновременно с ними развиваются и элементы покрова. Очень редко столбики формируются одновременно с подстилающим слоем. Ранняя или средняя стадия тетрадного периода является ключевой и для разметки мест будущих апертур. Чем более сложно устроены апертуры, тем раньше они становятся заметны в формирующейся оболочке (Золала др. 2008). На первых этапах заложения примэкзины апертурные участки являются наиболее инертными, но с середины тетрадного периода картина резко меняется. Примэкзина пассивно наращивает только толщину и электронную плотность, аккумулируя спорополенин, а апертурные участки напротив становятся центрами формообразования и заложения новых слоев спородермы. Так, к моменту растворения каллозной оболочки и освобождению молодых пыльцевых зерен из тетрады, в апертурных участках формируется мощный линзовидный матрикс (апертурная пробка), в котором развиваются ламеллятные элементы эндэкзины с хорошо выраженной белой линией. Весь посттетрадный период ламеллы эндэкзины распространяются по всему периметру микроспоры, становятся электронно-темными и уплотняются. К концу посттетрадного периода по периферии апертурной пробки закладывается кольцо электронно-прозрачной интины, которая быстро распространяется по всему периметру микроспоры и, утолщаясь под апертурой, вытесняет наружу апертурную пробку, вещество которой растворяется, замещается интиной. На месте аппретурной пробки развивается линзовидное утолщение интины, которое формирует дно апертуры. На поверхности интины в области апертуры часто остаются спорополенинсодержащие гранулы или другие характерные элементы дна апертуры. Таким образом, защитная и формообразующая функция каллозы передается по эстафете матриксу примэкзины и эндэкзины и, наконец, зрелой спородерме (экзине и интине). Важнейшими функциями спородермы являются гармомегатная, узнавание рыльца пестика и прорастание пыльцевого зерна. Если последние две функции возложены на белковые комплексы, для которых спородерма является лишь вместилищем, то гармомегатные возможности зависят от механических и архитектурных особенностей оболочки пыльцевого зерна. Изучение химизма и архитектуры современных и вымерших растений, продуцировавших пыльцевые зерна, позволяет сделать вывод о принципиальном сходстве функционирования гармомегата пыльцевых зерен голосеменных и покрытосеменных растений. Спородерма типичного пыльцевого зерна может быть разделена на два участка – апертурный и внеапертурный. Строение апертур очень сильно отличается у разных растений. Внеапертурные участки пыльцевых зерен любых растений имеют гораздо меньшее разнообразие в строении, которое сводится к трем основным типам инфратектума: гранулярный, столбиковый и альвеолярный(Завьялова и др. 2008, 2009). Кроме этого, внеапертурные участки спородермы могут иметь полости в различных ее слоях, что также позволяет до некоторой степени контролировать обводненность пыльцевого зерна, особенно у растений засушливых местообитаний (Tekleva et al., 2008). Строение дна апертур большинства семенных растений сводится к редукции спорополенинсодержащих слоев и утолщении интины. Однако топография, форма и стратификация слоев дна апертур показывают удивительное многообразие реализованных вариантов. Полярные апертуры особенно богато представлены среди голосеменных, однодольных и многих ископаемых таксонов. Особенно разнообразно устроены апертуры голосеменных и сближаемых с ними ископаемых пыльцевых типов (Tekleva et al., 2009). Экваториальные апертуры представлены в основном у типичных двудольных и демонстрируют максимальное многообразие типов строения и несколько путей переходов к глобально расположенным апертурам. Причем различные и сходные ряды переходных форм наблюдаются как для вытянутых апертур – борозд и руг, так и для изодиаметрических – пор (Косенко и др. 2008, Полевова и др. 2008, Полевова и др. 2008, Золала и др. 2009, Цымбалюк и др. 2009). Спородерма является не только активным компонентом мужского гаметофита растений, но является первичным барьером разнообразных воздействий внешней среды на пыльцевое зерно. Продолжительное нахождение пыльцы в воздухе приводит как к потере им воды, так и определяет возможность адсорбции различных поллютантов на спородерме. Элементный анализ пыльцевых зерен из воздуха показал не только ожидаемое повышенное содержание хлора в пыльце галофита Chenopodium album, но таксоностецифичное содержание различных элементов в пыльцевых зернах разных таксонов. Причем родственные растения (Artemisia, Ambrosia) имели более сходные спектры, чем далекие в таксономическом отношении (Betula, Salix). Длительное пребывание пыльцевых зерен в воздухе приводит к существенному изменению соотношений некоторых элементов. Однако даже в условиях крупного мегаполиса это не повышало содержание свинца или других опасных элементов в пыльце, а отражалось на соотношении калия и кальция, что объясняется изменением жизнеспособности пыльцевых зерен, например, березы при ее дальнем транспорте с воздушными массами (Polevova, 2008). Адсорбция микрочастиц из окружающей среды наблюдалась на пыльцевых зернах и спорах, собранных непосредственно рядом с железной дорогой, где загрязнение железосодержащими частицами хорошо известно. Однако осаждение железосодержащих частиц не было приурочено ни к определенным пыльцевым типам, например с разной скульптурой, ни к определенным участкам спородермы, например, к апертурам. Оно носило случайный характер. По отношению к наночастицам микронных размеров пыльцевые зерна ведут себя как объекты неживой природы. В результате проведенных исследований подтверждена ведущая роль апертур в формировании внутренних слоев оболочек, гармомегатной функции и прорастании пыльцевых зерен. Выявлены перспективы изучения всего спектра изменчивости палиноморфологических признаков в норме и патологии, особенно у растений с хорошо изученным геномом и морфогенезом. Микроархитектура спорополенинсодержащих слоев оболочки пыльцевых зерен определяется формированием и функционированием матрикса примэкзины и апертурных пробок (матрикса эндэкзины), которые определяют наличие и форму полостей эктэкзины и сложную форму апертур соответственно. Сложное устройство оболочки пыльцевого зерна позволяет ему быть до некоторых пределов резистентным по отношению к агрессивной внешней среде.