ИСТИНА

Триба Loteae (Leguminosae) объединяет 18 родов и около 265 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды, преимущественно в умеренных областях. Таксономическое и филогенетическое изучение трибы Loteae актуально в силу широкого распространения ее представителей в Старом Свете, их заметной роли в растительном покрове и хозяйственного использования многих видов в качестве кормовых растений. Проект направлен на выяснение филогенетических отношений и основанную на этом существенную таксономическую переработку критических групп трибы Loteae, в особенности, ее крупных родов Lotus и Anthyllis. Для выяснения меж- и внутриродовых взаимоотношений проведен морфологический и филогенетический анализ представителей трибы с использованием разнообразных молекулярных маркеров (nrITS, ETS, и psbA-trnH). Для изучения внутри- и межвидовой изменчивости и выявления случаев межвидовой гибридизации в сложных видовых комплексах, таких, как группа Lotus corniculatus, проведено изучение популяционных выборок с применением маркеров ISSR.

Проведено молекулярно-филогенетическое исследование рода Anthyllis в мировом объеме с использованием данных по последовательностям внутреннего транскрибируемого спейсера ядерной рибосомальной ДНК (ITS) и трех пластидных участков ДНК (psbA-trnH, petB-petD и интрона rps16). Байесовский анализ и анализ методом максимальной парсимонии (МП) объединенного набора данных по трем пластидным участкам ДНК дали топологически сходные, хорошо разрешенные филогенетические деревья, со многими кладами, поддержанными уникальными инделями. Применение Байесовского и МП методов анализа к набору данных по последовательностям ITS дало деревья с несколькими высоко поддержанными топологическими отличиями, проявляющимися как между разными методами анализа, так и отличающие их от деревьев по пластидным маркерам. Наиболее существенные из этих отличий касались видов A. vulneraria и A. lemanniana, чье положение в анализе МП данных ITS очевидно объясняется эффектом притяжения длинных ветвей. Анализ вторичной структуры спейсера ITS1 показал заметную тенденцию к переходам между A. vulneraria и A. lemanniana, многие из которых также характерны для отдельных таксонов внешней группы. Это могло оказать влияние на противоречивое положение этой клады на деревьях МП по данным ITS. Другие противоречия между деревьями по ядерным и пластидным последовательностям более обусловлены таксономически. Они могут отражать сетчатую эволюцию, вероятно, происходящую между близкими видами. Характер несоответствия этих данных, видимо, коррелирует с таксономическим рангом групп. В целом, все филогенетические данные подтверждают монофилию рода Anthyllis (включая Hymenocarpos). Ранее сближаемые с родом Anthyllis роды Dorycnopsis и Tripodion оказались неродственными ему. Внутри рода Anthyllis выявлено шесть главных клад, которые морфологически хорошо очерчены и могут рассматриваться в ранге секций. Выделение четырех из них (Terniflora, Vulneraria (=Anthyllis), Cornicina и Dorycnioides) согласуется с морфологическими классификациями, но две остальные (Barba-Jovis и Oreanthyllis) не вполне соответствуют ранее принятому таксономическому делению (Sokoloff, 2003), их объем следует пересмотреть. Наше исследование демонстрирует гомопластический характер эволюции некоторых важных морфологических признаков Anthyllis, хотя многие аспекты молекулярно-филогенетических деревьев согласуются с характером изменчивости морфологических признаков. Проведен ряд молекулярно-филогенетических исследований по роду Lotus: 1. анализ 34 видов рода Lotus и трех представителей близких родов по трем молекулярным маркерам (хлоропластному спейсеру psbA-trnH и внешнему (ETS) и внутреннему (ITS) транскрибируемым спейсерам ядерной рибосомальной ДНК) отдельно и по комбинированной матрице данных (psbA-trnH+ETS+ITS). 2. анализ 116 (из примерно 125 известных) видов рода Lotus, 18 видов остальных родов трибы Loteae и 2 видов сестринских групп (Robinia и Sesbania) по последовательности ITS (наш предыдущий анализ включал только 78 видов Lotus - Degtjareva et al. 2008). Исследования подтвердили ряд выводов, полученных нами ранее: 1. Род Lotus (включая Tetragonolobus и Dorycnium) монофилетичен, что подтверждено всеми молекулярными маркерами. 2. Ближайшие роды к Lotus – Tripodion, Cytisopsis и Hammatolobium. 3. Подтверждено выделение секций Lotea, Tetragonolobus, Perdrosia (вкл. Rhyncholotus), Chamaelotus. 4. Секция Heinekenia немонофилетична и разделяется на две или три группы, согласующиеся c географическим распространением видов. 5. Подтверждено выделение группы Lotus corniculatus. Ряд полученных результатов носит противоречивый характер. Монофилетичность секции Lotus подтвержается большинством, но не всеми вариантами анализами, при этом виды группы Lotus parviflorus (L. parviflorus и L. subbiflorus) обычно не группируются с секцией Lotus, а сближаются с секциями Dorycnium и Bonjeanea. Обособление секции в полном объеме происходит только по маркеру ETS. Окончательно не разрешены взаимоотношения между секциями Lotus, Dorycnium и Bonjeanea, их объем, по-видимому, требует пересмотра. Базальное положение в роде Lotus хорошо обособленной секции Chamaelotus не доказано. Молекулярные данные, полученные с применением четырех ДНК-маркеров (ядерного nrITS и хлоропластных psbA-trnH, petB-petD и интрона rps16), использованы для выяснения филогенетических связей монотипного азиатского рода Podolotus. Изучение последовательностей ДНК четко свидетельствует в пользу того, что Podolotus – ближайший родственник рода Coronilla. Эти два рода имеют ряд общих морфологических черт, но отличаются по типу плода (вскрывающийся у Podolotus против членистого у Coronilla). Наши данные свидетельствуют, что в эволюции трибы Loteae членистые плоды могли возникать независимо как минимум пять раз. На основании полученных нами молекулярных данных (ITS1-2, ISSR-маркеры) подтверждено гибридное происхождение ряда видов: Anthyllis x fortuita, A. x hystrix, Lotus x ucrainicus, L. x pseudocreticus, а также выявлены примеры спонтанной межвидовой гибридизации между L. stepposus и L. schoelleri. Гибридная природа Lotus x ucrainicus подробно изучена с применением популяционно-генетических методов анализа. Уточнено филогенетическое положение Lotus creticus и модельного объекта из семейства бобовые Lotus japonicus и близкого к нему вида L. miyakojimae. Опубликована таксономическая обработка трибы Loteae для издания "Flora of China". Переработан ключ по роду Lotus для 11-го издания «Флоры средней полосы европейской части России» П.Ф.Маевского.