ИСТИНА

Размер тела – важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида (Шмидт-Ниельсон, 1987). Важные закономерности изменения строения, связанные с изменением размеров тела, подробно описаны для многих животных (Шмидт-Ниельсон, 1987; Hanken, Wake, 1993), а для насекомых до начала нашей работы были практически неизвестны. Нами было показано, что в результате миниатюризации у насекомых наблюдаются значительные перестройки, затрагивающие практически все органы (Полилов 2005, 2007, 2008, 2011; Polilov, Beutel, 2009, 2010; Макарова, Полилов, 2013 и др.). А у мельчайших насекомых, размеры которых сравнимы с одноклеточными организмами, возникают модификации не только на уровне органов, но и на клеточном уровне (Полилов, 2008; Polilov, 2012). Предельно малые размеры тела, сравнимые с размерами одноклеточных организмов, приводят к перестройкам не обнаруженным у других животных или вообще перечащим фундаментальным биологическим принципам. Яркий пример этого – открытое нами явление безъядерных нейронов у мельчайших летающих насекомых (Polilov, 2012). На сегодняшний день нами достаточно подробно изучено строение мельчайших жесткокрылых и перепончатокрылых. Детальное исследование строения и работы крылового аппарата, ротовых частей и копулятивного аппарата ранее не изученных или исследованных поверхностно даст возможность выявить влияние размеров тела на эти структуры и оценить стабильность таксономических признаков, которые они несут.

Изучено наружное и внутреннее строение миниатюрных двукрылых (Hydrellia albolabris (Ephydridae), Leptocera sp. (Sphaeroceridae) и Mayetiola destructor (Cecidomyiidae)). Исследование проводилось с использованием оптической и сканирующей электронной микроскопии. Показано, что миниатюрные двукрылые имеют значительно меньше преобразований в наружном строении, связанных с миниатюризацией, чем перепончатокрылые и жесткокрылые соответствующего размера. В ходе работы было сделано детальное описание внешнего строения рецепторов, проведен анализ их количества и предварительная оценка функциональности. Выявлено, что миниатюризация у двукрылых приводит к сокращению числа структурных единиц органов чувств (сенсилл, омматидиев), но практически не влияет на строение и размер отдельных структурных элементов. Изучено внутреннего строения мельчайших двукрылых с применением гистологических методов, матричной томографии и трехмерного компьютерного моделирования. Показано, что несмотря на миниатюрные размеры тела в анатомии изученных двукрылых не наблюдается значительного упрощения и крупных редукций. Особый интерес представляет трахейная система миниатюрных двукрылых, так как она устроена принципиально сложнее, чем у микронасекомых из других отрядов. В пищеварительной, выделительной системах и тканях внутренней среды не обнаружено заметных отличий от крупных представителей отряда. ЦНС мельчайших двукрылых подвержена значительной олигомеризации и концентрации ганглиев. Для всех изученных объектов отмечено сильное сближение грудных ганглиев, а у Spaeroceridae их слияние в единый синганглий. Ганглии брюшной нервной цепочки демонстрируют различную степень слияния: от одного синганглия у Sphaeroceridae, смещенного в грудной отдел, до 4-х обособленных ганглиев у Cecidomyiidae. Строение нейропилярных центров мозга не обнаруживает существенных отличий от крупных двукрылых. В мускулатуре обнаружены лишь единичные редукции, отличающие набор мускулатуры миниатюрных двукрылых от крупных представителей родственных групп. Половая система представлена парными и почти симметричными гонадами и придаточными железами, что отличает миниатюрных двукрылых от большинства микронасекомых из других отрядов. Проведен количественный анализ изменений морфологических показателей при уменьшении размеров тела у двукрылых. На базе трехмерных компьютерных реконструкций проведен анализ относительных объемов органов у двукрылых при уменьшении размеров тела. Показано, что характер изменений относительных объемов органов у двукрылых значительно отличается от жесткокрылых и перепончатокрылых, изученных нами ранее. Проведен анализ числа мышц и оформленных элементов скелета у двукрылых различного размера. Показано, миниатюризация не приводит к заметному сокращению числа мышц и оформленных элементов скелета. Отдельно рассмотрены количественные характеристики ЦНС, так как ранее было показано, что именно строение ЦНС конструктивно ограничивает миниатюризацию насекомых. Для нервной системы проведен подсчет числа клеток. Показано, что относительный объем мозга и центральной нервной системы в целом значительно увеличивается при уменьшении размеров тела, а размер и число нейронов существенно сокращаются. Таким образом, показано, что большинство органов насекомых демонстрирует колоссальные возможности к масштабированию, сохраняя организацию, а некоторые даже неизменный относительный объем, несмотря на многократные уменьшения размеров тела. Особый интерес для изучения факторов ограничивающих минимальные размера тела насекомых представляют половая и нервная система, так как они значительно увеличивают свой относительный объем при уменьшении размеров тела. В другом направлении работы подробно изучено строение ротового аппарата жуков-гнилевиков: Sericoderus lateralis, Corylophus cassidoides и Orthoperus atomus, а также жуков-перокрылок (Coleoptera: Ptiliidae): Nanosella russica und Porophilla mystacea. Общее строение головы и ротовых частей было рассмотрено при помощи световой микроскопии и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Некоторые аспекты морфологии были уточнены при помощи конфокальной микроскопии. На основании серий полутонких срезов были построены трехмерные модели. Было показано, что миниатюризация может влиять на скелетные структуры, вызывая редукцию швов головной капсулы и упрощение тенториума вплоть до его полного исчезновения. Сравнение результатов с данными по более крупным родственникам показали, что несмотря на экстремальное уменьшение размеров тела ни ротовой аппарат, ни мускулатура головы не подвергаются существенным редукциям. Проведено комплексное исследование строения крылового аппарата и его мускулатуры мельчайших насекомых (Coleoptera: Ptiliidae, Corylophidae; Hymenoptera: Mymaridae, Trichogrammatidae; Thysanoptera: Thripidae). Для крылового аппарата большинства микронасекомых характерно развитие птилоптерии и сокращение числа жилок. Крыловая пластинка у всех летающих микронасекомых узкая и в ней не более 3 жилок, часто и они развиты очень слабо или их число сокращается до одной. Основную плоскость крыла образуют длинные щетинки по периметру узкой крыловой пластинки. При сравнении набора крыловой мускулатуры у имаго микронасекомых и представителей родственных групп можно обнаружить лишь единичные редукции, не обнаруженные у крупных родственников. Изучено влияние размеров тела на строение копулятивного аппарата двукрылых. Показано, что в различных семействах различные типы преобразований (включая редукции) могут быть связаны как с уменьшением размеров тела, так и с филогенетическим положением объекта. Возникновение полной вторичной симметрии гениталий (семейства Muscidae, Nothybidae, Diopsidae, Platypezidae, Sepsidae, Psilidae) связано с филогенетическим положением семейств. Отщепление от гипандрия небольших склеритов (“прегонитов”) (семейства Tephritoidea, Nothybidae, Diopsidae, Micropezidae) также связано с филогенетическим положением. Слияние прегенитальных сегментов 6+7+8 и последующее уменьшение образовавшихся синтергостернитов обусловлено филогенетическим положением в семействах Psilidae, Celyphidae и Lauxaniidae так как характерно для представителей семейств не зависимо от размера. Напротив, в семействе Phoridae имеется положительная корреляция степени редукции прегенитальных сегментов и уменьшения размеров тела. С уменьшением размеров тела прямо коррелирует увеличение степени асмметрии гениталий самцов в семействах Tephritidae и Phoridae. В то же время в семействах Syrphidae и Pipunculidae наблюдается одинаковая степень асимметричности гениталий, не зависящая от размеров тела. На основании полученных данных показаны направления морфофункциональных преобразований внутри этих надсемейств и влияния размеров тела на их строение. Прояснены большинство гомологий склеритов гениталий самцов. Было выявлено, что отщепление от гипандрия небольших склеритов с их отдельной мускулатурой (М42) имеет большое функциональное значение, так как позволяет производить более точные движения для фиксации брюшка самки при копуляции. Мы можем предположить, что эти склериты с мускулатурой, соединенные с гипандрием, возникали в эволюционной истории Cyclorrhapha несколько раз независимо в разных группах. Так как этот процесс происходил параллельно в разных группах, то признаки придатков гипандрия не получается использовать для уточнения родственных отношений на уровне таксонов выше ранга семейства. Признаки прегенитальных сегментов, наоборот, имеют большее значение при построении надсемейственной филогении. Методами линейной и геометрической морфометрии исследовано влияние размеров тела на форму крыльев двукрылых и перепончатокрылых насекомых. Изучено 532 особи 28 семейств Diptera и 236 особей 20 семейств Hymenoptera. Впервые показано, что у Brachycera-Сyclorrhapha и Brachycera-Orthorrhapha удлинение крыла не коррелирует с размерами тела, в то время как у Nematocera удлинение прямо зависит от размеров тела. В то же время среди Nematocera не обнаружилась связь расположения центра площади крыла с размерами тела, а у Brachycera центр площади смещается в апикальном направлении с уменьшением размеров тела. Было выявлено, что измерение длины груди в качестве показателя размеров тела насекомых одного семейства дает хорошие результаты при построении аллометрических регрессионных кривых так же, как измерение массы тела. Общее удлинение крыльев у Hymenoptera уменьшается при миниатюризации. Так же аллометрически изменяется удлинение переднего крыла, при этом его центр площади смещается к апексу. Соотношение площади переднего и заднего крыла, а также форма заднего крыла не зависят от размеров тела. Для Diptera было показано, что общие для отряда аллометрические смещения жилок отсутствуют, однако внутри подотрядов встречаются сходные изменения в расположении отдельных жилок. Было выявлено, что для большинства семейств Hymenoptera при уменьшении размеров тела характерно относительное удлинение ячеек проксимальной и дистальной части переднего крыла, ячейки центральной части укорачиваются. Исследовано влияние размеров тела на лётные характеристики у Diptera и Hymenoptera. Работа выполнена на 179 особях Hymenoptera (24 вида из 8 семейств) и 414 особях Diptera (49 видов из 14 семейств). Впервые было показано, что Нагрузка на крылья у Hymenoptera и большинства Diptera зависит от массы тела как km^(1/3), а у Brachycera-Orthorrhapha km^(1/2). Было подтверждено, что Diptera и Hymenoptera меньшего размера свойственна более высокая частота взмахов крыльев: выявлена отрицательная корреляция частоты взмахов крыльев с массой тела и числом Рейнольдса. Подтверждено, что частота взмахов у насекомых во многом определена как массой тела, так и площадью крыльев. Скорость полёта в экспериментальных условиях положительно коррелирует с размерами тела как у Diptera, так и большинства Hymenoptera. У Hymenoptera сила тяги зависит от массы как km^(2/3), у Diptera для разных подотрядов характер зависимости различен и достоверно отличается от km^(2/3). Соответственно с уменьшением массы тела у Hymenoptera относительная сила тяги возрастает как km^(-1/3). Согласно оригинальным данным значения относительной силы тяги для Diptera в среднем в два раза превосходят таковые у Hymenoptera. Амплитуда и угол плоскости взмахов не подвержены влиянию аллометрии в исследованном диапазоне размеров тела. Была иcследована зависимость длины и плотности расположения микрорельефа крыльев на насекомых 64 видах 26 семейств Diptera и 42 видах 20 семейств Hymenoptera. С помощью СЭМ были получены фотографии микрорельефа центральной зоны мембраны и переднего костального края крыла, измерены длина и плотность расположения микроструктур. Впервые было показано, что у Hymenoptera и большинства Diptera при уменьшении массы тела сокращается длина выростов на крыловой мембране и щетинок переднего края крыла, при этом плотность их расположения возрастает. Полученные данные позволяют понять, какие изменения претерпевают полетные характеристики, форма, расположение элементов жилкования и микрорельеф крыльев насекомых в процессе миниатюризации. Впервые проведена скоростная съемка полета одних из мельчайших насекомых Ptenidium pussilum, Nephanes titan и Acrotrichis grandicollis (Coleopttera: Ptiliidae), показано, что жуки-перокрылки способны к активному маневренному продолжительному полету. Для Ptenidium pussilum и Nephanes titan была отмечена способность к ховерингу 2 типа. Ptiliidae способны совершать маневры в полете: контролировать тангаж и крен тела, а так же летать в перевернутом состоянии и спиной вперед. Впервые была измерена частота взмахов крыльев, скорость полета и масса тела представителей Ptiliidae. Обнаружено, что Ptiliidae способны совершать взмахи крыльями с частотой превышающей 250 Гц и амплитудой 180 гардусов. CСкорость их полета может превышать 50 см/с.