ИСТИНА

Почвообитающие гастероидные и афиллофороидные базидиомицеты, наряду с агарикоидными, - доминанты микобиоты лесных экосистем, занимающие в почвах второе место по биомассе после растений. Если для агарикоидных базидиомицетов в настоящее время накоплен значительный материал по микробиологии гифосферы и микоризосферы и может считаться подтвержденной гипотеза об их регуляторной роли в формировании сообществ бактерий и грибов в почве, лишь единичные работы посвящены влиянию гастероидных и афиллофороидных базидиомицетов на почвенные бактерии. Цель данного проекта - установление закономерностей регуляторного действия почвообитающих гастероидных и афиллофороидных базидиомицетов на структуру мико- и микробиоты почв и подстилки в лесных экосистемах. Работа будет проведена на материале репрезентативной выборки доминантных и частых видов, представляющей их максимальное видовое и экологическое разнообразие. На основе исследований численности, таксономического состава и представленности ведущих функциональных групп микромицетов и бактерий в контроле и в гифосфере и микоризосфере видов этой выборки будут установлены типы их регуляторного воздействия на таксономическую и функциональную организацию мико- и микробиоты почв и подстилки в лесных экосистемах. Полученные результаты и материалы литературы войдут в сводную базу данных по биотическим связям гомобазидиомицетов с биотой почв.

На территории Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) и полевого стационара ИПЭЭ РАН в Крутицах (Тверская обл.) исследованы видовое разнообразие и количественные показатели представленности афиллофороидных и гастероидных базидиомицетов. За период исследований были обнаружены 34 вида из 19 родов, 15 семейств и 10 порядков агарикомицетов: Agaricales (9 видов), Boletales(3 вида), Cantharellales (5 видов), Geastrales (3 вида), Gomphales (5 вида), Hymenochaetales (2 вида), Phallales (1 вид), Polyporales (1 вид), Russulales (2 вида), Thelephorales (3 вида). В выборку модельных видов были включены 16 видов афиллофороидных и гастероидных агарикомицетов, представляющих все 10 порядков, а также 1 вид из класса Dacrymycetes, часто встречавшийся во всех типах еловых лесов, в том числе на погребенной древесине. В выборке представлены основные эколого-трофические группы. Количественные исследования культивируемых бактерий и микромицетов в гифосфере всех видов выборки и в контроле показали существование нескольких типов их влияния на мико- и микробиоту почв, подобных обнаруженным нами ранее у агарикоидных базидиомицетов. В гифосфере большинства видов выборки (58.82%) наблюдалось статистически значимое увеличение численности КОЕ бактерий, однако, значительная доля видов (35.29%) ингибировала развитие бактерий; изменения численности КОЕ микромицетов показывают обратную зависимость: в гифосфере 70.59% видов наблюдали снижение численности микромицетов, у 23.53% - статистически значимое влияние на микромицеты отсутствовало и лишь 5.88% стимулировали развитие этой группы почвенной биоты, Анализ количественного распределения видов афиллофороидных, гастероидных и ранее изученной нами репрезентативной выборки видов агарикоидных агарикомицетов с разным действием на бактерии и микромицеты и их распределения по группам, выделенным нами по сочетанию типов влияния на бактерии и микромицеты, обнаружил существенные различия в характере регуляторного действия двух сравниваемых групп на микробиоту почв. Определение общей численности бактерий в гифосфере агарикомицетов и в контрольных образцах почвы методом прямого микроскопирования с использованием окраски акридином оранжевым и красителем L 7012 в четырех сериях образцов почв, выявило две группы видов по типу их действия на эту группу микробиоты почв: в гифосфере первой группы видов наблюдали ингибирование развития бактерий (снижение показателей их численности и повышение доли клеток с поврежденной наружной мембраной) и значительные изменения таксономической и функциональной структуры их комплексов (перестройка всей структуры бактериального комплекса по сравнению с контролем: смена потенциальных доминантов, иное распределение родов бактерий среди субдоминантов, группы среднего обилия и минорных компонентов, ингибирование грамположительных бактерий, обладаюших экзогидролазной активностью и стимулирование развития олиготрофных протеобактерий и коринеподобных бактерий). Агарикомицеты второй группы значимо стимулировали развитие бактерий (увеличение численности бактерий и уменьшение доли клеток с поврежденной мембраной в гифосфере по сравнению с контролем) и практически не влияли на структуру бактериальных комплексов. Учет численности отдельных филогенетических групп прокариот в гифосфере представителей первой и второй групп с помощью метода FISH показал увеличение доли олиготрофов (филумы Verrumicrobia, Planctomycetes, Alphaproteobacteria) и уменьшение доли копиотрофов (Gammaproteobacteria) в гифосфере представителей первой группы, а у представителя второй группы –доминанта Lycoperdon perlatum- уменьшение доли олиготрофов и увеличение доли копиотрофов. Сравнительное исследование микробиоты базидиом и гифосферы 6 видов агарикоидных, гастероидных и афиллофороидных агарикомицетов показало значительное сходство бактериальных комплексов на поверхности и во внутренних тканях базидиом исследованных видов и их существенное отличие от гифосферы и контрольной почвы. Анализ структуры комплексов микромицетов в гифосфере 10 видов агарикомицетов обнаружил разнообразие и видовую специфичность типов их влияния на видовое разнообразие.. Наиболее распространенный тип- статистически значимое снижение численности и видового разнообразия микромицетов по сравнению с контролем, смена рангов частот встречаемости и относительного обилия видов. Отмечены снижение видового богатства, изменения характера кривых ранговых распределений относительного обилия видов. В случаях более глубоких изменений структуры комплексов происходит сокращение числа видов в комплексах, увеличение числа видов с низким обилием среди редких видов, концентрация доминирования, элиминация из сообществ не только минорных, но и некоторых частых видов комплексов. Исследования представленности в микробных сообществах в гифосфере и вне ее ведущих функциональных групп деструкторов показали статистически значимые снижение численности КОЕ микромицетов-целлюлозолитиков, повышение численности хитинолитических микроорганизмов, в первую очередь бактерий, и бактерий, активно растворяющих трикальций ортофосфат. Сравнительное исследование способности к образованию оксидаз, участвующих в деструкции лигнина, у 82 изолятов микромицетов (из гифосферы агарикомицетов и из контроля) методом качественных тестов не обнаружило различий между этими местообитаниям. Установлена более высокая представленность продуцентов биологически активных веществ в комплексах микробиоты гифосферы агарикомицетов по сравнению с контрольными образцами. Показано, что образование биологически активных веществ в гифосфере микроорганизмами, селектируемыми агарикомицетами, представляет один из важных механизмов регуляции структуры микробных сообществ почв. Гифосфера агарикомицетов может служить перспективным источником новых продуцентов биологически активных веществ. Итоги исследований показывают, что афиллофороидные и гастероидные базидиомицеты обладают регуляторным действием на структуру комплексов основных групп почвенной микробиоты. Материалы исследований по видам афиллофороидных и гастероидных базидиомицетов, а также данные литературы по мат-образующим видам этих групп внесены в сводную базу данных по биотическим связям агарикомицетов с биотой почв.