Синтаксическая организация песни птиц и закономерности её изменчивости в пространстве и во времениНИР

Syntactic organization of bird song and regularities of its variability in space and time

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 15 мая 2023 г.-31 декабря 2023 г. Синтаксическая организация песни птиц и закономерности её изменчивости в пространстве и во времени
Результаты этапа: 1) Произведены записи пения восточных соловьев в островных дубравах Центрально-Черноземного государственного заповедника (Курская область) с целью сравнения вновь полученных записей с записями, сделанными в 1975 г. и в 2014-2016 гг. В общей сложности в 2023 г. записано пение 86 самцов. Составлено 56 индивидуальных каталогов типов песен от самцов, записанных в 2023 г., и 34 каталога от самцов, записанных в 1975 г. Выявлена быстрая смена напева в изученной популяции. 2) В 2023 г. в Центрально-Черноземном заповеднике в общей сложности произведено 27 парных экспериментов, в которых регистрировалась реакция территориальных самцов восточного соловья в ответ на предъявление песен, записанных в 1975 и 2023 гг. Значительных различий не выявлено, однако, результаты экспериментов обработаны лишь предварительно. 3) После завершения экспериментов пойман 31 самец восточного соловья У каждого из них мы определяли возраст и прижизненно брали два мазка крови на предметные стекла (для анализа на кровепаразитов и для определения уровня стресса по соотношению форменных элементов крови) и образец крови на фильтровальную бумагу (для генетического анализа). 4) В Центрально-Чернозёмном заповеднике собран материал по теме временной (внутрисезонной) изменчивости пения птиц, на примере восточноевропейской пеночки-теньковки. Всего отмечены и нанесены на карту участки более 60 самцов теньковки. Сделаны записи пения 42 самцов, общая продолжительность записей пения составила 26,3 часа. 5) Проведен очередной этап мониторинга изменений популяционных репертуаров песни восточного соловья в московской городской популяции, который проводится с 2010 г. В общей сложности в 2023 г. было записано 22 самца. Сравнивая репертуары московских соловьев, записанных в 2010-2021 гг., мы обнаружили значительные различия. 6) Выявлено значительное межгодовое сходство популяционных репертуаров типов песен голосистой пеночки в Хинганском заповеднике, однако, репертуары, записанные в смежные годы, были более сходны между собой, чем с репертуарами, записанными с промежутками год или два года. Многие типы песен, записанные в Хинганском заповеднике в 2013г., сохранились к 2023г. 7) Обнаружена отчетливая взаимная конвергенция песен восточного и южного соловьев в зоне контакта и гибридизации этих видов в Предкавказье. Сделано предположение о существовании двух независимых механизма обмена вокальными моделями между разными видами соловьев. 8) Впервые обнаружена гибридизация в зонах контакта кавказского подвида теньковки и горной пеночки на Северном Кавказе. Среди 146 теньковок из зон контакта, подвергнутых этому анализу, найдено 13 особей (8.9%), с большой вероятностью являющихся гибридами. Гибриды обнаружены во всех трех обследованных популяциях причем в Северо-Осетинском и Кавказском заповеднике, расположенных почти в 340 км друг от друга, гибриды найдены примерно в одинаковой пропорции (10.2 % и 12.7%, соответственно). Таким образом, нам впервые удалось показать, что гибридизация между формами lorenzii и caucasicus распространена достаточно широко и происходит, вероятно, везде, где местообитания этих видов в горах перекрываются по вертикали. 9) На Звенигородской биологической станции проведены в общей сложности 26 парных экспериментов с предъявлением территориальным самцам зяблика песен, записанных на станции в 1982 и 2020 гг. Популяционный репертуар песен зяблика на Звенигородской биостанции оказывается удивительно стабильным — на протяжении 40 лет двадцать один тип песни из имеющихся к 2020 году двадцати шести сохранился с 1982 года. Выявлены достоверные различия ответной реакции на песни 1982 и 2020 гг. по 2 из 5 регистрируемых параметров ответной реакции. 10) В ходе анализа географической изменчивости песни зябликов, обитающих в России на трансекте, пересекающим с севера на юг территорию между Белым морем, Крымом и Кавказом, выявлено чрезвычайно широкое распространение многих типов песен в ареалах номинального, крымского и кавказского подвидов. Зато на границах между подвидами популяционные репертуары изменяются резко. Граница между диалектами дождевого крика в Карелии выражена достаточно четко, чего нельзя сказать о распределении типов песен. Иначе выглядит ситуация в зоне контакта номинального и кавказского подвидов в районе Ростова-на-Дону, где проходит четкая граница как между популяционными репертуарами типов песен, так и между диалектами дождевого крика. 11) Опубликован первый в мировой литературе обзор данных о временной изменчивости песни птиц. В обзоре впервые обобщены сведения о динамике пения птиц во времени, проанализированы темпы изменения индивидуальных и популяционных репертуаров, рассмотрены факторы, влияющие на скорость таких изменений.
2 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. Синтаксическая организация песни птиц и закономерности её изменчивости в пространстве и во времени
Результаты этапа: В соответствии с планом проведены полевые исследования пения птиц в городе Москве, в Центрально-Черноземном (Курская область), Пинежском (Архангельская область) и Хинганском заповеднике (Хабаровский край). Записаны новые фонограммы, проведены эксперименты с трансляцией песни, собраны гематологические образцы для генетического и паразитологического анализа, продолжен биоакустический мониторинг паспортизированной популяции восточного соловья (Luscinia luscinia) и пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) в Центрально-Черноземном заповеднике. Нами впервые показано отрицательное влияние зараженности кровепаразитами на размер вокальных репертуаров самцов восточного соловья. Были просмотрены мазки крови от 68 самцов (за 2023 и 2024 года). Для каждого были посчитаны следующие характеристики: число эритроцитов, измеренное на 100 полях, число белых клеток крови, также на 100 полях (лимфоциты, гетерофилы, моноциты, базофилы и эозинофилы), также подсчитаны паразиты. В мазках крови за 2023-2024 у восточных соловьев были обнаружены следующие паразиты: Haemoproteus sp (самый многочисленный род, не было обнаружено только у 7 из 68 птиц), Plasmodium sp, Leukocytozoon sp, Trypanosoma sp, Microfillaria sp. По данным за оба года в совокупности найдена достоверная отрицательная корреляция между индексом паразитемии и размером индивидуальных репертуаров. По данным GLM-моделирования с учетом данных за оба года и влияния всех переменных (год записи и возраст – категориальные; день записи, вес тела, показатель паразитемии и соотношение H/L [гетерофилы/лимфоциты – показатель уровня стресса] – непрерывно распределенные) также выявлено достоверное влияние паразитемии (F = 7.2; P = 0.009) и сочетания год записи/возраст (F = 4.8; P = 0.03) на размер индивидуальных репертуаров. Проанализированы данные о многолетней динамике пения восточного соловья в Курской области за почти полувековой период (1975-2023 гг.). Средний размер индивидуальных репертуаров оставался относительно стабильным на протяжении всего периода наблюдений, несмотря на почти двукратное увеличение общего размера репертуара популяции. За 40 лет (1975-2014) репертуар типов песен популяции полностью изменился. В течение пяти лет (2014-2018) репертуар оставался относительно стабильным, в то время как в течение следующих шести лет (2018-2023) снова произошли полные изменения. Таким образом, эволюция песенных репертуаров населения с течением времени включает как периоды относительной стабильности, так и периоды быстрых изменений, вплоть до полного изменения состава диалекта всего за несколько лет. В экспериментах по воспроизведению мы проверили реакцию самцов на изменения в песне с течением времени, чтобы выяснить, как эволюция песни повлияла на эффективность сигнала в конкуренции между самцами. Не было обнаружено очевидных различий в реакции территориальных самцов на воспроизведение песен, записанных в 1975 и 2023 годах. Мы предполагаем, что восприятие соловьев хорошо адаптировано к многочисленным и относительно быстрым изменениям в местных диалектах, поэтому их реакция на воспроизведение существенно не зависит от представленных конкретных записей. В противоположность этому акустический репертуар зяблика, изученный нами на Звенигородской биостанции МГУ примерно за тот же самый период времени (с 1982 по 2020 гг.), оказался довольно стабильным. Репертуары песен, записанные в 1978 и 1982 годах, отличались лишь незначительно, что указывает на высокую устойчивость репертуара в течение нескольких лет. Между репертуарами, записанными в 1982 и 2020 годах, было гораздо больше различий. В общей сложности 8 из 29 типов песен (27,6%), выявленных в 1982 году, не были найдены в 2020 году, а 5 из 26 типов песен (19,2%), обнаруженных в 2020 году, были совершенно новыми по сравнению с 1982 годом. Все остальные песни, записанные в 2020 году, были похожи на те, что были записаны в 1982 году. Частота исполнения этих песен в 1982 и 2020 годах также была сходной. К 2020 году из репертуара популяции исчезли в основном те типы песен, которые в 1982 году исполнялись ограниченным числом самцов. Любопытно, что репертуар оставался относительно стабильным вопреки существенным изменениям среды обитания зябликов, вызванных массовой гибелью еловых лесов из-за инвазии короедов в 2010-2014 гг. Эти данные свидетельствуют о длительном сохранении типов песен в пении зябликов. Мы провели эксперименты с предъявлением территориальным самцам зяблика структурно одинаковых типов песен, записанных с промежутком 38 лет (1982 и 2020 гг.). Латентное время реакции на новую песню было достоверно меньше, чем на старую, а число недопетых песен после предъявления тестовой записи также было достоверно меньше в случае новой записи. По 5 другим параметрам реакции территориального самца достоверных различий не выявлено. Таким образом, результаты экспериментов с зябликами оказались близкими к результатам экспериментов с восточными соловьями (в последнем случае предъявляли совершенно разные типы песен, записанные в одной популяции с промежутков в 40 лет). В обоих случаях достоверные различия получены только по некоторым из наблюдавшихся параметров поведения. Не исключено, что такая неопределенность объясняется особенностями акустической среды в популяциях зябликов и соловьев, где одновременно исполняются от двух до трех десятков типов песен, и владельцы территорий должны реагировать на самые разные варианты. За отчетный период проанализирована изменчивость песни зябликов, обитающих в России на трансекте, пересекающим с севера на юг территорию между Белым морем, Крымом и Кавказом. Три подвида зяблика обитают на этой территории: номинальный (Fringilla c.coelebs), крымский (F.c.solomkoi) и кавказский (F.c.caucasicus). Расстояние между самой северной (Белое море) и самой южной (Дагестан) популяциями около 3000 км. Поскольку все эти подвиды имеют четко отличающиеся дождевые крики, а номинальный подвид имеет два диалекта этого крика, мы рассмотрели также вопрос о степени сопряженности пространственной изменчивости популяционных репертуаров типов песен и дождевых криков. Среди всех изученных популяций наиболее выделяются крымская и дагестанская. Первое не удивительно с учетом того, что в Крыму обитает эндемичный подвид, географически изолированный от прочих подвидов. Здесь мы идентифицировали 36 типов песен, из которых только 6 были встречены в ближайшей популяции Утриша и 1 тип песен – в западной Калмыкии в Предкавказье; все остальные типы песен были эндемичны. Что касается популяции из юго-восточного Дагестана, то она значительно удалена от всех прочих изученных нами популяций кавказского подвида, однако, без сомнения с ними связана чередой промежуточных популяций. Все 28 типов песен, записанных в Дагестане, оказались эндемиками и не встречены ни в одной из популяций Кавказа или Предкавказья. Наши результаты выявляют чрезвычайно широкое распространение многих типов песен в ареалах номинального и кавказского подвидов. Зато на границах между подвидами ситуация изменяется резко. Граница между диалектами дождевого крика в Карелии выражена достаточно четко, чего нельзя сказать о распределении типов песен. Иначе выглядит ситуация в зоне контакта номинального и кавказского подвидов в районе Ростова-на-Дону, где проходит четкая граница как между популяционными репертуарами типов песен, так и между диалектами дождевого крика. Точно также совпадают границы распространения крымского и кавказского диалектов дождевого крика и соответствующих им репертуаров типов песен. Завершен анализ генетической структуры популяций зяблика, населяющих европейскую часть России, Кавказ и Крым и различающихся по структуре диалекта «дождевых криков». Проведен анализ микросателлитов у 110 особей (по 9 локусам) и митохондриальной ДНК (ген цитохрома-Б) у 43 особей из 6 диалектных групп. Анализ групп по признаку вокального диалекта позывок в программе Structure не выявил четкого разделения. Результаты байесовского анализа структуры популяции также не выявили четкой дифференциации между выборками. Структура видового населения зябликов по данным микросателлитов гомогенна на всем изученном пространстве ареала. При сравнении последовательностей гена цитохрома-Б методом ближайшего соседа филогенетическое дерево также показывает лишь небольшую дифференциацию особей. Таким образом данные анализа микросателлитов и митохондриальной ДНК свидетельствуют об отсутствии генетических различий между изученными популяциями и подвидами зябликов, четко различающихся по структуре «дождевых криков». Впервые проведено исследование географической изменчивости песни пеночки-теньковки, охватывающее почти весь континент: от Германии до Якутии, и включающее западноевропейский (Ph.c.collybita), восточноевропейский (Ph.c.abietinus) и сибирский подвиды (Ph.c.tristis), а также обширную зону гибридизации между двумя последними. Выполнен детальный анализ вариативности местного репертуара, включая разнообразие и географическое распределение слогов, в сочетании с количественными показателями ритмической структуры, частоты и временных характеристик песен. Показаны выраженные географические различия по всему ареалу теньковки, с отчетливой тенденцией к востоку, характеризующейся увеличением скорости пения и размера вокального репертуара, снижением как максимальной, так и минимальной частот и увеличением доли слогов с восходящей модуляцией. Показано, что территорию Закарпатья занимают теньковки, исполняющие песню, типичную для западноевропейского подвида.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".