| Результаты этапа: На основе участка гена COI длиной 658 п.н. впервые проведён молекулярно-филогенетический анализ всех групп видов ”альбергийного комплекса” (”Palaearctic Elfin butterflies” sensu Johnson, 1992): представителей родов Ahlbergia Bryk, 1946, Cissatsuma Johnson, 1992, Novosatsuma Johnson, 1992, а также представителей основных филогенетических линий Callophrys Голарктики. На основе интегративного анализа молекулярно-филогенетических данных и данных морфологии описаны три новых вида из северного Вьетнама. Молекулярно-филогенетический анализ не разрешил все отношения между традиционно выделяемыми родам, но позволил сделать некоторые выводы относительно филогенетических связей и системы группы. Полученные данные демонстрируют полифилию Ahlbergia, Novosatsuma и Callophrys. На полученных филограммах A. ferrea (Butler, 1866), типовой вид рода Ahlbergia, попадает в одну кладу с Callophrys avis Chapman, 1909, двумя видами Ahlbergia, а также новым видом Ahlbergia tay, морфологически близким к типовому виду рода Novosatusma, N. monstrabila Johnson, 1992. Типовой вид рода Callophrys, С. rubi (Linnaeus, 1758), объединяется с другими представителями Ahlbergia и Novosatsuma, а также Cissatsuma. Полифилия Ahlbergia и Novosatsuma поддерживается морфологией гениталий и позволяет предложить их синонимию и независимый статус части видов Novosatsuma. Несмотря на характерную для Callophrys окраску, строение гениталий самцов и самок C. avis сближает этот вид с родом Ahlbergia. Вероятно, зелёная окраска палеарктических Callophrys возникла как минимум дважды, что подтверждается конвергенцией окраски палеарктических и неарктических Callophrys, показанной ранее (Zhang et al., 2021). Cissatsuma оказывается парафилетическим таксоном из-за кластеризации с A. frivaldszkyi (отношения с последним, однако, не разрешены из-за политомии). Представители Cissatsuma характеризуются апоморфией – удлинённым расширенным дуктусом гениталий самок. Низкий уровень межвидовых дистанций по COI, а также уровень морфологических различий не позволяют рассматривать таксоны «альбергийного комплекса» как отдельные роды. На данном этапе мы предлагаем трактовать исследуемые таксоны как подроды в рамках голарктического рода Callophrys sensu lato. На основе анализа несцепленных генетических маркеров (митохондариального COI и ядерных wingless, RPS5 и CaATPase) впервые доказана гибридизация между представителями Ahlbergia и Callophrys – широко распространённых в Палеарктике и симпатричных в восточной части ареала видов A. frivaldszkyi и C. rubi. Молекулярно-филогенетический анализ трёх самцов хвостаток из Омской области, Иркутской области и Бурятии, неидентифицируемых до вида по морфологии, показал, что исследованные экземпляры являются гибридами и несут митохондриальные гаплотипы C. rubi, в то время как проанализированные ядерные маркёры гетерозиготны по фиксированным заменам и сочетают варианты обоих родительских видов. Морфологические признаки являются либо сочетанием родительских признаков (в случае окраски), либо усреднённым вариантом (в случае генитального аппарата). Полученные результаты впервые эмпирически показывают широкую возможность митохондриальной интрогрессии между A. frivaldszkyi и C. rubi и между родами Ahlbergia и Callophrys в целом и, вероятно, объясняют низкий уровень (0,4%) различий между этими видами. Частая межвидовая гибридизация также могла привести к снижению гаплотипического разнообразия среди палеарктических Callophrys в целом. По результатам исследования опубликована статья в журнале Insects (Shapoval et al., 2021: https://www.mdpi.com/2075-4450/12/12/1124). На основе материала, собранного в рамках полевых исследований в Китае (провинция Сычуань) в 2019 г., описана морфология гусеницы и куколки Cissatsuma berezowskii Krupitsky, 2018 и проведено сравнительное исследование морфологии гусениц и куколок родов Cissatsuma и Ahlbergia. В роде Cissatsuma морфология преимагинальных стадий описана всего для одного вида, C. zhoujingshuae Huang & Zhou, 2014. Гусеница C. berezowskii отличается от гусеницы последнего менее выраженными выростами на сегментах тела, куколки двух видов не различаются. Описанные для нескольких видов Ahlbergia гусеницы характеризуются практически гладким телом без выростов, кроме того, их куколки имеют сильно расширенную брюшную часть. Вероятно, морфология гусениц и куколок может являться дополнительным диагностическим признаком рода (подрода по результатам нашего молекулярно-филогенетического анализа) Cissatsuma. В природе C. berezowskii развивается на Spiraea lasiocarpa. На основе анализа нуклеотидных последовательностей участков генов COI, 28S, H3, Ef1a 15 экземпляров 15 видов, представляющие традиционно выделяемые подроды (роды в трактовке разных авторов) Nordmannia Tutt, 1907, Super ua Strand, 1910, Armenia Dubatolov & Korshunov, 1984, Fixsenia Tutt, 1907, Neolycaena de Niceville, 1890, Rhymnaria Zhdanko, 1983, объединённых с нуклеотидными последовательностями (преимущественно COI) 19 экземпляров 16 видов неарктических Satyrium (из 17 известных), включая типовой вид рода, S. fuliginosa (Edwards, 1861), проведён предварительный молекулярно-филогенетический и историко-биогеографический анализ. Филогенетическая реконструкция в пакете программ BEAST выявила базальное положение азиатского вида Satyrium prunoides (Staudinger, 1887) с высокой поддержкой. Топология полученной филограммы соотносится с предыдущими реконструкциями на меньшей выборке (Valencia-Montoya et al., 2021; Robbins et al., 2022) и отражает традиционные взгляды на группировки видов внутри Satyrium. Подтвердилось положение традиционно считавшегося родом таксона Neolycaena (с подродами Neolycaena и Rhymnaria) внутри общей клады Satyrium, что не позволяет рассматривать его как отдельный род. В пользу этого свидетельствует и отсутствие синапоморфий в строении генитального аппарата самцов и самок. Согласно полученной датированной филограмме и биогеографической реконструкции, предок Satyrium разделился на территории Евразии около 11 млн лет назад, что примерно на 1 млн меньше оценок из последней филогенетической реконструкции трибы Eumaeini (Valencia-Montoya et al., 2021), с образованием линий, приведших впоследствии к возникновению восточноазиатского вида S. prunoides и остального разнообразия рода. Таким образом, в нашей реконструкции на расширенной выборке впервые демонстрируется происхождение предка Satyrium на территории Евразии. Это опровергает как классическую гипотезу Элиота о миграции предка палеарктических Satyrium из Неарктики (Eliot, 1973), так и современные гипотезы о происхождении палеарктических Eumaeini (Valencia-Montoya et al., 2021; Robbins et al., 2022). Следующее кладогенетическое событие произошло на территории Евразии около 10 млн лет назад и привело к образованию предка, давшего основное разнообразие неарктических Satyrium. Согласно полученным нами данным, ни североамериканские, ни евроазиатские Satyrium (включая Neolycaena) не являются монофилетическими группами. Миграции предков неарктических групп происходили в три этапа. Наиболее вероятным маршрутом миграций предков неарктических Satyrium является Берингийский мост, неоднократно возникавший между Евразией и Северной Америкой на протяжении кайнозоя и являвшийся коридором для миграций многих групп организмов, включая человека (Sanmartin et al., 2001). Полученные нами данные показывают, что все три независимые миграции предков неарктических Satyrium (9,76, 8,29 и 7,67 млн лет назад) происходили во время господства сравнительно высокой среднегодовой температуры в районе Берингии, до первого открытия Берингова пролива около 7 млн лет назад (Marincovich, Gladenkov, 1999) и последующего миоцен-плиоценового похолодания (Zachos et al., 2001). Раннюю миграцию предков неарктических групп видов косвенно подтверждает и термопреферендум современных Satyrium, большинство из которых являются теплолюбивыми видами: наибольшего разнообразия группа достигает в субтропических регионах Евразии. |
| Результаты этапа: I) Триба Eumaeini
1) ДНК-баркодинг, описание новых видов и родовая систематика хвостаток рода Callophrys
На основе анализа 42 последовательностей "баркодингового участка" митохондриального гена I субъединицы COI длиной 658 п.н. 11 видов Ahlbergia Bryk, 1946, Novosatsuma Johnson, 1992 и Cissatsuma Johnson, 1992, полученных в рамках исследования, и объединённых с 10 последовательностями 10 видов Callophrys Billberg, 1820 из GenBank, впервые предложена филогенетическая схема "альбергийного комплекса" ("Palaearctic Elfin butterflies" sensu Johnson, 1992). На основе интегративного анализа молекулярно-филогенетических данных и данных морфологии описаны четыре новых вида из северного Вьетнама. Молекулярно-филогенетический анализ не разрешил все отношения между традиционно выделяемыми родам, но позволил сделать некоторые выводы относительно филогенетических связей и системы группы. В частности, полученные данные демонстрируют полифилию Ahlbergia, Novosatsuma и Callophrys. На полученных филограммах A. ferrea (Butler, 1866), типовой вид рода Ahlbergia, попадает в одну кладу с Callophrys avis Chapman, 1909, двумя видами Ahlbergia, а также новым видом Ahlbergia tay, морфологически близким к типовому виду рода Novosatusma, N. monstrabila Johnson, 1992. Типовой вид рода Callophrys, С. rubi (Linnaeus, 1758), объединяется с другими представителями Ahlbergia и Novosatsuma, а также Cissatsuma. Полифилия Ahlbergia и Novosatsuma поддерживается морфологией гениталий и позволяет предложить их синонимию и независимый статус части видов Novosatsuma. Несмотря на характерную для Callophrys окраску, строение гениталий самцов и самок C. avis сближает этот вид с родом Ahlbergia. Вероятно, зелёная окраска палеарктических Callophrys возникла как минимум дважды, что подтверждается конвергенцией окраски палеарктических и неарктических Callophrys, показанной ранее (Zhang et al., 2021). Cissatsuma оказывается парафилетическим таксоном из-за кластеризации с A. frivaldszkyi (отношения с последним, однако, не разрешены из-за политомии). Представители Cissatsuma характеризуются апоморфией – удлинённым расширенным дуктусом гениталий самок.
Выявленный низкий уровень межвидовых дистанций по COI, а также уровень морфологических различий не позволяют рассматривать таксоны «альбергийного комплекса» как отдельные роды. На данном этапе мы предлагаем трактовать исследуемые таксоны как подроды в рамках голарктического рода Callophrys sensu lato.
Из-за низкого уровня межвидовых дистанций COI не может использоваться для историко-биогеографических реконструкций в данном случае. Вероятно, настоящий паттерн филогенетических отношений митохондриальных геномов в ряде случаев скрыт интрогрессией в результате гибридизации на определённом этапе эволюции. Кроме того, интрогрессия может осуществляться бактериями рода Wolbachia, что уже было доказано для семейства Lycaenidae (Bartoňová et al., 2021). В подсемействе Theclinae доказанных случаев митохондриальной интрогрессии, опосредованной бактериями рода Wolbachia, до сих пор не отмечено, однако, вероятно, именно заражением этой бактерией объясняется смешанная картина гаплотипического разнообразия в группе видов Tomares nogelii (общие гаплотипы у чётко различающихся морфологически видов T. nogelii и T. romanovi) из сестринской к Eumaeini трибы Tomarini, показанная нами ранее (Krupitsky et al., 2022a). В пользу гипотезы о митохондриальной интрогрессии, обусловленной гибридизацией, говорит обнаружение природных гибридов между Callophrys rubi и Ahlbergia frivaldszkyi (см. пункт 2) (Shapoval et al., 2021), а также природного гибрида между североамериканскими Callophrys sheridanii и C. (Incisalia) augustinus (Warren, Robbins, 1993). По результатам исследования опубликована в журнале Insects (Krupitsky et al., 2023).
2) Изучение гибридизации между Callophrys rubi и Ahlbergia frivaldszkyi
На основе анализа несцепленных генетических маркеров (митохондриального COI и ядерных wingless, RPS5 и Ca-ATPase) впервые доказана гибридизация между представителями Ahlbergia и Callophrys – широко распространённых в Палеарктике и симпатричных в восточной части ареала видов A. frivaldszkyi и C. rubi. Молекулярно-филогенетический анализ трёх самцов хвостаток из Омской области, Иркутской области и Бурятии, неидентифицируемых до вида по морфологии, показал, что исследованные экземпляры являются гибридами и несут митохондриальные гаплотипы C. rubi, в то время как проанализированные ядерные маркёры гетерозиготны по фиксированным заменам и сочетают варианты обоих родительских видов. Морфологические признаки являются либо сочетанием родительских признаков (в случае окраски), либо усреднённым вариантом (в случае генитального аппарата). Полученные результаты впервые эмпирически показывают широкую возможность митохондриальной интрогрессии между A. frivaldszkyi и C. rubi и между родами Ahlbergia и Callophrys в целом и, вероятно, объясняют низкий уровень (0,4%) различий между этими видами. Частая межвидовая гибридизация также могла привести к снижению гаплотипического разнообразия среди палеарктических Callophrys sensu lato в целом. По результатам исследования опубликована статья в журнале Insects (Shapoval et al., 2021).
3) Изучение преимагинальных стадий и биологии Cissatsuma berezowskii Krupitsky, 2018
На основе материала, собранного руководителем проекта в рамках полевых исследований в Китае (провинция Сычуань) в 2019 г., описана морфология гусеницы и куколки Cissatsuma berezowskii Krupitsky, 2018 и проведено сравнительное исследование морфологии гусениц и куколок родов Cissatsuma и Ahlbergia. В роде Cissatsuma морфология преимагинальных стадий описана всего для одного вида, C. zhoujingshuae Huang & Zhou, 2014. Гусеница C. berezowskii отличается от гусеницы последнего менее выраженными выростами на сегментах тела, куколки двух видов не различаются. Описанные для нескольких видов Ahlbergia гусеницы характеризуются практически гладким телом без выростов, кроме того, их куколки имеют сильно расширенную брюшную часть. Вероятно, морфология гусениц и куколок может являться дополнительным диагностическим признаком рода (подрода по результатам нашего молекулярно-филогенетического анализа) Cissatsuma. В природе C. berezowskii развивается на Spiraea lasiocarpa. По данным исследования опубликована статья в журнале Far Eastern Entomologist (Krupitsky et al., 2022b).
4) Описание нового вида Callophrys из Афганистана
В рамках изучения разнообразия рода Callophrys Палеарктики описан новый вид из Афганистана. Ревизована группа видов Callophrys naderii, описан новый вид из Центрального Афганистана, отличающийся от близких видов – эндемиков Иранского нагорья, деталями внешней морфологии и строения гениталий самцов и самок. Находка нового вида подтверждает уникальный биогеографический статус западных отрогов хребта Гиндукуш, который населяют ирано-туранские и гималайские виды, а также эндемики этого региона, имеющие ирано-туранское, гималайское и центральноазиатское происхождение. По результатам исследования опубликована статья в журнале Zoology in the Middle East (Krupitsky et al., 2022c).
5) Филогенетические связи и историческая биогеография трибы Eumaeini Палеарктики
Получена датированная молекулярно-филогенетическая реконструкция подтрибы Callophryidina, объединяющей представителей трибы Eumaeini Палеарктики (файлы с дополнительными материалами отчёта за 2022 – 2023, рисунок 1), на основе анализа генов СOI, H3, Ef1, wg, CAD, CAT, RPS5, RPS2. Вместе с неарктическими видами палеарктические представители трибы формируют две крупных клады – Callophrys sensu lato и Satyrium sensu lato.
В целом, топология полученной филограммы соотносится с предыдущими реконструкциями на значительно меньшей выборке (Valencia-Montoya et al., 2021; Robbins et al., 2022).
В ранее выделяемых родах Ahlbergia, Novosatsuma, Cissatsuma наблюдается активная диверсификация, при этом ни один из них не является монофилетическим; палеарктические виды Callophrys sensu stricto также не формируют монофилетический таксон (Krupitsky, 2023). Молекулярно-филогенетические реконструкции на основе традиционно используемых митохондриальных и ядерных маркёров не позволяют выявить филогенетические отношения в палеарктической ветви, объединяющей Callophrys и ранее выделяемые роды Ahlbergia, Novosatsuma, Cissatsuma и лишь отношения между крупными кладами, что, вероятно, является следствием обширной гибридизации и интрогрессии участков генома на ранних этапах эволюции группы (Shapoval et al., 2021; Krupitsky et al., 2023). Для сохранения стабильности мы следуем концепции голарктического рода Callophrys sensu lato и предварительно трактуем часть таксонов Ahlbergia, Novosatsuma, Cissatsuma и Callophrys sensu stricto как подроды. Согласно полученным реконструкциям, предок палеарктических Callophrys проник на территорию Евразии из Северной Америки примерно 5,67 млн. л. н., на границе миоцена и плиоцена (рисунок 2). Вероятно, общий предок палеарктических Callophrys был холодолюбивым: миграция в Евразию совпадает с первым открытием Берингова пролива и первым значительным похолоданием в области Берингии (Zachos et al., 2001; Vila et al., 2012). Эту датировку также косвенно подтверждает термопреферендум современных палеарктических Callophrys, которые являются холодолюбивыми видами, приуроченными преимущественно к горным или бореальным местообитаниям. Ранее (Vila et al., 2012) сходные результаты о миграциях предков холодолюбивых групп во время похолодания в районе Берингии были получены при изучении секции Polyommatina семейства Lycaenidae. Разделение палеарктических Callophrys на две филогенетические линии – средне- и переднеазиатскую и восточноазиатскую – произошла на территории Восточной Палеарктики в среднем плиоцене, а резкая диверсификация этих линий – на границе плиоцена и плейстоцена, вероятно, в результате похолодания и аридизации ландшафтов, происходивших в это время. Сходные данные получены нами при анализе третьей, помимо Theclini и Eumaeini, палеарктической группы подсемейства Theclinae – эндемичной западнопалеарктической трибы Tomarini (Krupitsky et al., 2022a). Эволюция этих линий происходила преимущественно на территории двух регионов – Иранского плато и Тибетского плато, при этом отмечены единичные транспалеарктические миграции между зоогеографическими регионами, в том числе в горные районы Ориентальной области, биогеографически связанные с Тибето-Гималайскими регионом (Krupitsky et al., 2023). Полученные нами (Shapoval et al., 2021) на первом этапе исследования данные об однородной генетической структуре северных популяций двух наиболее широко распространённых видов палеарктических Callophrys – C. (Callophrys) rubi и С. (Ahlbergia) frivaldszkyi – демонстрирует позднее заселение территории Северной Палеарктики, вероятно, во время плейстоценовых оледенений, что согласуется с полученными в рамках приведённой реконструкции данными.
Предок клады Satyrium sensu lato разделился на территории Северной Америки в среднем миоцене (рисунок 3), вскоре после чего произошли два независимых кладогенетических события, давших предков современного разнообразия Satyrium sensu lato. Первоначально эволюция группы происходила на территории Северной Америки. Предки палеарктических групп мигрировали через Берингийский мост на территорию Евразии независимо и почти одновременно, около 13 млн. л. н., дав начало двум филогенетическим линиям – предку Neolycaena + Rhymnaria и предку остальных палеарктических Satyrium. В это время территория Берингии характеризовалась высокой среднегодовой температурой – около 10 C (Vila et al., 2012). Как и в случае с предком клады Callophrys, раннюю миграцию предков неарктических групп видов косвенно подтверждает и термопреферендум современных Satyrium, большинство из которых являются теплолюбивыми видами: наибольшего разнообразия группа достигает в южных регионах Палеарктики.
Neolycaena и Rhymnaria являются наиболее глубоко дивергировавшими линиями палеарктических Satyrium sensu lato, их предок разделился около 11 млн. л. н. на территории Средней и Центральной и Восточной Азии.
Предок остального разнообразия Satyrium sensu lato Палеарктики разделился вскоре после миграции из Америки, около 12 млн. л. н. (рисунок 4). Первоначально эволюция группы проходила на территории Восточной Азии. Интересно, что предок Satyrium behrii реколонизировал Северную Америку. Формирование основного разнообразия на уровне видов как в роде Neolycaena, так и в роде Satyrium Палеарктики, относится к среднему плиоцену – раннему плейстоцену и, вероятно, связано с диверсификацией кормовых растений из семейств Fabaceae и Rosaceae, соответственно, под воздействием климатических изменений.
Полученные нами данные не подтверждают предложенную ранее концепцию единого голарктического рода Satyrium. Учитывая время дивергенции клады Neolycaena + Rhymnaria и глубокую морфологическую и экологическую дифференциацию, эти таксоны следует рассматривать в рамках подродов рода Neolycaena, а не как синоним Satyrium. Сестринским к Neolycaena родом на полученных реконструкциях является клада, ранее рассматривавшаяся как род Neosatyrium (типовой вид – Rusticus calanus Hübner, [1809]). Исходя из полученных реконструкций, отдельный род (сестринский для клады Neolycaena + Neosatyrium) должен быть выделен для клады, объединяющей Satyrium tetra и S. saepium. Мы предлагаем трактовать остальное разнообразие палеарктических видов этой группы, большая часть которой распространена в Палеарктике, как Satyrium (типовой вид – Lycaena fuliginosa W.H. Edwards, 1861). Разделение рода Satyrium на подроды требует дальнейшего изучения с использованием новых признаков. В отчётный период нами начато исследование покровов яиц методом сканирующей электронной микроскопии. Так, яйца Satyrium sassanides и S. w-album значительно отличаются по форме, структуре покровов и микропилярной области (рисунок 5, 6). Вероятно, изучение структуры яиц на большей выборке позволит получить новые признаки (в дополнение к морфологии гениталий и внешним признакам) для разработки системы рода.
Изучение генитальной мускулатуры самцов родов Satyrium и Neolycaena методом компьютерной микротомографии (рисунок 7) показало одинаковый набор мышц и одинаковые места прикрепления мышц, форма и топология прикрепления которых является важным таксономическим признаком на уровне высших таксонов чешуекрылых – m4 (аддуктор вальвы) и m5 (протрактор эдеагуса). Это совпадает с данными о функциональной морфологии гениталий самцов других видов трибы Eumaeini (включая род Callophrys) и голубянок подсемейства Theclinae с горизонтальным положением аннулуса в целом, полученными ранее на основе изучения методом световой микроскопии (Кузнецов, Стекольников, 2001).
II) Триба Theclini
Получена предварительная датированная молекулярно-филогенетическая реконструкция большинства родов основных филогенетических линий трибы Theclini (рисунок 8): Chrysozephyrus Shirôzu & Yamamoto, 1956, Iwaseozephyrus Fujioka, 1994, Esakiozephyrus Shirôzu & Yamamoto, 1956, Teratozephyrus Sibatani, 1946, Neozephyrus Sibatani & Ito, 1942, Favonius Sibatani & Ito, 1942, Howarthia Shirôzu & Yamamoto, 1956, Hypaurotis Scudder, 1876, Habrodais Scudder, 1876, Euaspa Moore, 1884, Iratsume Sibatani & Ito, 1942, Ravenna Shirôzu & Yamamoto, 1956, Leucantigius Shirôzu & Murayama, 1951, Saigusaozephyrus Koiwaya, 1993, Shaanxiana Koiwaya, 1993, Kawazoeozephyrus Koiwaya, 2007, Chaetoprocta de Nicéville, 1890, Wagimo Sibatani & Ito, 1942, Araragi Sibatani & Ito, 1942, Antigius Sibatani & Ito, 1942, Protantigius Shirôzu & Yamamoto, 1956, Artopoetes Chapman, 1909, Laeosopis Rambur, 1858, Thecla Fabricius, 1807, Gonerilia Shirôzu & Yamamoto, 1956, Japonica Tutt, 1907, Shirozua Sibatani & Ito, 1942, Ussuriana Tutt, 1907, Coreana Tutt, 1907.
Полученная филограмма согласуется с опубликованными ранее (Kim et al., 2010) данными по филогении Theclini на основе меньшей выборки, за исключением положения Thecla betulae, и в целом соотносится с традиционными представлениями о филогенетических отношениях трибы на основе анализа морфологии гениталий самцов (Shirôzu & Yamamoto, 1956; Koiwaya, 2007). Главными отличиями от последних реконструкций является положение рода Protantigius в кладе Ussuriana, Gonerilia, Laeosopis, Artopoetes и Shaanxiana и положение рода Japonica в “линии Chaetoprocta” по Hsu & Chou (2001).
Вероятно, триба Theclini образовалась на территории Восточной Азии около 30 млн. л. н., активная дивергенция базальных линий происходила в конце олигоцена, во время выдавливания Индокитайского блока и поднятия Гималайско-Тибетского плато, 23–24 млн лет назад (Che et al., 2010). Основные филогенетические линии трибы Theclini сформировались 16 – 18 млн. л. н. на территории Восточной Азии. Вероятно, толчком к диверсификации послужило резкое потепление, так называемый среднемиоценовый климатический оптимум (Ivanov et al., 2011) и распространение на территории Евразии широколиственных лесов. Около 17 млн. л. н. назад отделился предок одного из двух эндемиков Западной Палеарктики из трибы Theclini, Laeosopis roboris; в настоящее время этот вид обитает в юго-западном Средиземноморье. Около 14 млн. л. н. отделился предок эндемичного ориентального рода Austrozephyrus, эволюция которого в дальнейшем происходила на формировавшейся Зондской суше. Около 11,7 и 10,6 млн. л. н. из Восточной Азии через Берингийский мост мигрировали предки современных эндемичных североамериканских родов Habrodais и Hypaurotis, соответственно. Полученные нами датировки соотносятся с датировками колонизации Америки трибой Polyommatini: предположительно, теплолюбивые предки южноамериканской линии пересекли Берингов пролив около 11 млн. л. н., во время господства сравнительно высоких средних температур (Vila et al., 2011).
Большинство современных родов Theclini сформировалось во второй половине миоцена, 10 – 11 млн. л. н. Если принять этот временной интервал за минимальное время формирования таксонов уровня рода, пользуясь подходом Talavera et al. (2012), то в “линии Hypaurotis” по Hsu & Chou (2001) можно выделить роды Favonius, Neozephyrus, Howarthia, Chrysozephyrus, Hypaurotis, Habrodais, Esakiozephyrus, Teratozephyrus, Kawazoeozephyrus, Thermozephyrus, Iratsume, Austrozephyrus, Sibataniozephyrus, что противоречит предложенной ранее (Zhang et al., 2020) концепции огромного голарктического рода Hypaurotis для всех представителей “линии Hypaurotis”.
Расселение двух самых распространённых видов трибы Theclini, Favonius quercus и Thecla betulae, в Палеарктике относится к плейстоцену, как и в случае других широкоареальных видов подсемейства Theclinae.
III) Сравнение эволюционных историй триб Theclini, Eumaeini и Tomarini
Обобщая полученные данные по исторической биогеографии трёх крупных триб подсемейства Theclinae Евразии – Theclini и Eumaeini, рассматривающихся в данном проекте, и Tomarini, данные по которой были получены нами ранее (Krupitsky et al., 2022a) – можно сделать вывод, что на начальных этапах эволюции этих групп большое значение играло заселение новых биогеографических регионов (в том числе межконтинентальные миграции), вызванное крупными геологическими событиями (выдавливание Индокитайского блока, поднятия Гималайско-Тибетского плато, Мессинский кризис солёности), c последующей диверсификацией в них. Как было показано ранее (Peterson et al., 1999; Vila et al., 2011), организмы достаточно консервативны в адаптации к экологическим нишам, включая климатические условия. Согласно полученным нами датировкам, активная диверсификация филогенетических линий, представленных более теплолюбивыми современными видами (род Satyrium, большинство родов трибы Theclini) происходила раньше (в миоцене), чем эволюция более холодостойких, преимущественно горных родов Tomares, Neolycaena и Callophrys (в плиоцене-плейстоцене). Полученные нами данные о миграциях предков разных филогенетических линий между Евразией и Северной Америкой подтверждают выдвинутые ранее гипотезы о роли Берингии как «климатических ворот», регулирующих миграции предков видов с разным термопреферендумом (Vila et al., 2011) и дополняют ранее существовавшие представления о паттернах диверсификации животных в Голарктике (Sanmartin et al., 2001). Островная фауна Японии и Тайваня, включающая эндемичные таксоны, сформировалась в плиоцене-плейстоцене, во время окончательного обособления этих островов. Расселение широкоареальных видов по территории Евразии преимущественно происходило из трёх основных центров видообразования трибы Eumaeini – горных регионов окружающих Тибетское нагорье, гор Средней Азии и горных регионов Передней Азии (Иранское нагорье) – в плейстоцене, во время климатических и ландшафтных изменений. Большинство из исследованных видов являются монофагами или олигофагами. Вероятно, одним из фактором активного видообразования во всех исследованных группах являлись расселение и диверсификация кормовых растений гусениц в плиоцене-плейстоцене.
|
