ИСТИНА

Грант выделен для публикации первого на русском языке масштабного обзора экоморфологии, физиологии и экологии сосудистых эпифитов. В данном обзоре, касающемся темы эпифитизма сосудистых растений, обсуждены различные аспекты этого экологического, биоморфологического, и экофизиологического феномена. Статья задумана как три последовательные части. В первой части рассмотрены аспекты происхождения и трансформации семантики термина «эпифит как особая жизненная форма» за последние 200 лет (Brisseau-Mirbel, 1815; Rauinkiaer, 1934; Benzing, 1990; Zotz, 2016 и др.). Показаны противоречия в терминологии, применяемой к эпифитам в мировой практике и в российской биоморфологической традиции (например, Голубев, 1958, 1960; Серебряков, Серебрякова, 1965 и др.). Обсуждаются разные подходы к классификации эпифитов (Benzing 1990; Burns 2010, Ibisch 1996; Kirby 2014, Gomes-da-Silva, da Costa, 2011 и др.). Для современного прагматичного взгляда характерно понимание эпифитов как единого экологического феномена (Benzing, 1990; Zotz, 2016). В обзоре рассмотрены все существующие классификации как группы эпифитов в целом (Benzing, 1990, 2008; Zotz, 2016; Еськов, 2012, 2018; Державина, 2019 и др), так и отдельных групп эпифитов (Croat, 1978; Grayum, 1996; Hammel et al. 2003; и др.). Другой стороной дискуссии о границах эпифитизма является обсуждение проблемы утраты связи с почвой у полуэпифитов (Kress 1986; Putz, Holbrook, 1986; Vargas, van Andel, 2005). Показана дискуссия вокруг термина «вторичный полуэпифит» (Moffett, 2000; Zotz, 2013, 2016; и др.). Во второй части рассматривается экофизиология эпифитов, включая их минеральное питание. Изложена проблематика и степень изученности САМ у эпифитов в контексте их ксероморфоза (Silveraetal., 2005; 2009; Qiuetal., 2015; и др.) Обсуждается также облигатный и факультативный характер САМ у эпифитов и его связь с жизненными формами и местообитанием (Griffiths, Smith, 1983; Motomura et al., 2008 и др.). Минеральное питание эпифитов остается малоисследованной областью (Benzing, 1990; Clarksonetal., 1986). Наиболее полно особенности минерального питания изучены для эпифитов тропиков Нового Света, в частности, для бромелиевых (Benzing et al., 1976; Bermudes, Benzing, 1991; Benzing, 1990; Romero et al., 2010). Обсуждаются данные о возможной трофические связи между форофитами и эпифитами (Benner, Vitousek, 2007; Boelter et al., 2014 и др.). Обсуждается азотное питание эпифитов, включая исследования изотопной подписи азота, депонированного в эпифитах и эпифитных материалах, в т.ч. в «подвешенных почвах» (Hietz et al., 1999, 2002; Eskov et al., 2019; Еськов и др., 2017), роль консортизма в азотном питании эпифитов (Treseder et al., 1995; Davidson, Epstein, 1989 и др.). Приведены литературные данные о содержании фосфора (Wanek, Zotz, 2011; Zotz, Asshoff, 2010 и др.) и прочих минеральных элементов в тканях эпифитов (Morat et al., 1984 и др). В последней части изложены различные аспекты освоения эпифитами вертикального пространства, включая морфологию и различные биологические аспекты их диаспор. Здесь мы рассматриваем как немногочисленные западные (Palacı´ et al. 2004; Swamy, Kumar 2007; Yoder et al., 2010; Tsutsumi et al., 2007; Arditti, Ghani, 2000), так и отечественные источники (Панкин, 2005; Антипина, Коломейцева, 2009; Коломейцева и др., 2012 и др.). Основной массив исследований, посвященных структуре эпифитных сообществ, оперирует к масштабу всего форофита (Adhikari et al., 2012; Betancourt, 2006; Barthlott et al., 2001 и др.). Динамической стороне трансформации структуры эпифитных сообществ во времени посвящено сравнительно немного исследований (Bennett, 1986; Goode, Allen, 2008; Hietz, 1997; Hietz et al., 2002 и др.) при временных диапазонах от 4 месяцев (Goode, Allen, 2008) до 8 лет (Laube, Zotz, 2007).