![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
Целью работы является изучение фауны и систематики насекомых и паукообразных и подготовка обзоров и ревизий, а также разработка определительных ключей по малоизученным и сложным в таксономическом отношении группам для обеспечения их точной видовой диагностики в фундаментальных и прикладных исследованиях. Основные усилия будут сосредоточены на исследовании фауны России и сопредельных стран; по ряду групп также будет использован материал из других регионов, в первую очередь, из Юго-Восточной Азии. Исследованиями будут охвачены основные отряды насекомых, а именно, прямокрылые (Orthoptera), богомолы (Mantoptera), равнокрылые (Homoptera, Auchenorrhyncha и Psyllinea), ряд семейств жесткокрылых (Coleoptera: н/сем. Elateroidea), булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera), длинноусые и короткоусые двукрылые (Diptera), паразитические перепончатокрылые (Hymenoptera), и являющиеся переносчиками возбудителей ряда опасных заболеваний краснотелковые клещи (Trombiculidae). Наряду с традиционными морфологическими в работе будут использованы молекулярно-генетические и биоакустические методы, позволяющие успешно решать таксономические проблемы в случаях, когда изучение морфологических признаков не дает однозначного результата. Также будут исследованы экологические особенности (в частности, трофическая специализация) и закономерности распространения изучаемых групп, закартированы ареалы ряда видов, проанализирован состав региональных фаун, разработана система таксонов родовой группы в ряде семейств и реконструирована их филогения.
The aim of the work is investigation of the fauna and taxonomy of insects and arachnids and publication of reviews and revisions, as well as the development of identification keys for poorly studied and difficult taxa to ensure precise species diagnosis in basic and applied research. The main efforts will be focused on the study of the fauna of Russia and adjacent countries; for a number of groups, material from other regions, primarily from Southeast Asia, will also be used. The research will cover the main orders of insects, namely, Orthoptera, Mantoptera (Praying Mantis), Homoptera (Auchenorrhyncha and Psyllinea), a number of Coleoptera families (Coleoptera: Elateroidea), Lepidoptera (Rhopalocera), Diptera (Nematocera and Brachycera), parasitic Hymenoptera, and chigger mites (Trombiculidae). Along with traditional morphological methods, molecular and bioacoustic methods will be used in the work, which will allow one to successfully solve taxonomic problems in cases where the study of morphological traits does not give an unambiguous result. Ecological features (in particular, trophic specialization) and patterns of distribution of the studied groups will also be investigated, ranges of a number of species will be mapped, the composition of regional faunas will be analysed; in a number of families, a system of taxa of the generic group will be developed and their phylogeny reconstructed.
На основании комплексного исследования морфологических признаков и акустических сигналов будет выяснен таксономический статус ряда малоизученных форм саранчовых и цикадовых фауны России и сопредельных стран, подготовлены обзоры с описанием новых таксонов и установлением новых синонимов. Будут составлены фаунистические списки прямокрылых ООПТ ряда регионов России. В ходе исследования богомолов Юго-восточной Азии при помощи морфологических и молекулярных методов будут описаны новые виды и ревизованы некоторые рода; также будет проведено сравнительное исследование морфологии гениталий богомолов с выявлением гомологичных структур и разработкой их терминологии. На примере цикадовых будут изучены особенности процесса видообразования у специализированных фитофагов. Будет ревизован ряд групп жуков-щелкунов, булавоусых чешуекрылых и двукрылых, описаны новые таксоны, выявлены новые диагностические признаки. Планируется проведение сравнительного исследования ультраструктуры хориона яиц Rhopalocera с оценкой таксономической значимости этих признаков для различения близких видов и систематики высших таксонов булавоусых. При помощи морфологических и молекулярно-генетических методов будет реконструирована филогения ряда семейств высших двукрылых. Планируется получить новые данные по систематике, биологии и распространению паразитических перепончатокрылых н/сем. Platygastroidea. По результатам работы за 5 лет запланирована публикация порядка 100 статей в ведущих отечественных и зарубежных журналах, из которых не менее половины – в изданиях из списков Scopus и Core Collection WoS, а также учебного пособия «Определитель семейств насекомых европейской России».
Коллектив занимается изучением вопросов систематики насекомых на протяжении нескольких десятилетий; планируемые работы являются продолжением темы № АААА-А16-116021660095-7 (2016–2020 г.г.). В ходе этих исследований в разных отрядах были описаны десятки новых таксонов, опубликованы обзоры и ревизии множества малоизученных групп. В последние десять лет большинство работ публикуется в отечественных и зарубежных англоязычных изданиях, что делает результаты доступными для мирового научного сообщества. Собран не имеющий аналогов коллекционный материал, включающий, помимо сухих экземпляров, крупнейшую в мире фонотеку сигналов насекомых, БД по биологии и распространению ряда групп и материалы для молекулярных исследований. Помимо Палеарктики, исследования проводятся также в Юго-Восточной Азии и в других регионах. Непрерывно совершенствуются методические подходы. В систематике прямокрылых и равнокрылых для разграничения криптических видов и проверки видового статуса сомнительных форм используют анализ призывных акустических сигналов самцов, различия в структуре которых являются в этих группах основным прекопуляционным репродуктивным барьером. Для филогенетических реконструкций наряду с морфологическими применяются молекулярные методы; эти исследования значительно активизировались в последние пять лет, после организации на кафедре собственной молекулярно-генетической лаборатории. Наконец, материально-техническая база для морфологических исследований также значительно обновилась за счет приобретения современной оптики и цифровых камер.
госбюджет, раздел 0110 (для тем по госзаданию) |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2021 г.-31 декабря 2021 г. | Изучение биоразнообразия насекомых и паукообразных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: При исследовании материала используются практически все самые современные таксономические методики. Морфологическое изучение проводят при помощи световых микроскопов, укомплектованных цифровыми камерами с выводом изображения на ПК. Для получения тотальных изображений насекомых используют установленную на штатив с макро- и микровинтами зеркальную камеру; полученные серии изображений с фокусировкой на разные слои объекта объединяют в программе-стейкере. Изучение ультраструктуры хориона яиц проводят при помощи СЭМ, мягких тканей, в частности, мускулатуры – с помощью компьютерной томографии. Регистрация низкоамплитудных вибрационных сигналов мелких насекомых осуществляется при помощи не имеющей аналогов в мире портативной виброрегистрирующей системы. Для записи как звуковых, так и вибрационных сигналов используют флеш-рекордеры, имеющие буфер предварительной записи и оснащенные ультразвуковыми микрофонами (последнее необходимо при записи сигналов прямокрылых). Выделение ДНК для молекулярно-генетического анализа проводят по стандартным протоколам на базе специализированной кафедральной лаборатории. В отчетном году материально-техническая база пополнилась микроскопами с камерами последних моделей, производящими послойную сшивку изображений в режиме реального времени; это позволило существенно интенсифицировать морфологические исследования. Продолжена обработка материала по термитам, собранного в Южном Вьетнаме (плато Далат, Дат До – слоновий участок заповедника Кат Тьен). Продолжено изучение морфологии гениталий самцов богомолов (Mantoptera). Описан новый вид богомолов из Таиланда, сформулирована гипотеза об уникальном методе расселения нимф Severinia trucomaniae на перекати-поле. Освоен метод компьютерной томографии для изучения мышц гениталий богомолов. Начато изучение трофической экологии богомолов тропических лесов методами анализа стабильных изотопов и метабаркодинга желудков. Широкомасштабное сравнительное исследование сигналов самцов Chorthippus gr. biguttulus (Orthoptera, Acrididae) из 82 точек с территории стран Восточной Европы, всего юга России от Крыма до Приморья и Ю. Сахалина, из Закавказья, Казахстана и Средней Азии позволило охарактеризовать ареалы двух широко распространенных, но слабо изученных видов этой группы, описать их биоакустические и морфологические различия, установить их валидные научные названия, выяснить таксономический статус ряда непонятных таксонов и выявить два новых синонима. Проведен анализ фауны прямокрылых (Orthoptera) лесопарка «Кусково» на востоке Москвы. Выяснено, что современную основу фауны составляют 9 видов, из которых 4 известны здесь c середины 1860-х годов. Выявлены возможные пути проникновения адвентивных видов на территорию лесопарка. Сравнительное исследование представителей двух родов Idiocerini (Homoptera, Cicadellidae) показало, что виды в пределах каждого рода отчетливо различаются по окраске, но нередко неразличимы по строению гениталий, брюшных аподем, а иногда даже по временнóму паттерну призывных сигналов самцов. При этом все они репродуктивно изолированы за счет географической аллопатрии, разной кормовой специализации или различий в паттерне призывных сигналов. В систематике цикадовых такие случаи достаточно редки, но их необходимо учитывать при выяснении статуса сомнительных форм видового ранга. С использованием акустических признаков выполнены таксономические ревизии Neoaliturus gr. fenestratus и рода Taurotettix (Cicadellidae), описаны два новых вида, установлены новые синонимы, пересмотрен ранг некоторых таксонов, разработаны гипотезы о возможных путях видообразования в этих группах. На примере Neoaliturus gr. fenestratus подтверждено предположение о том, что традиционное выделение двух типов видообразования – симпатрического и аллопатрического – представляет собой условность, т.к. между ними существует ряд переходных вариантов. На основании исследования типовых материалов по крайне своеобразному виду Neoaliturus dumetosus из Казахстана установлена синонимия N. alboflavovittatus = N. dumetosus; приведено его иллюстрированное описание. В рамках гранта РФФИ «Экспансия» сдана в печать обзорная статья по теме «Вибрационная коммуникация насекомых». Проведено исследование жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Сихотэ-Алинского заповедника. 54 вида Elateridae впервые указаны для территории заповедника, 7 и 5 видов – для территории Приморского края и материкового Дальнего Востока России соответственно. Установлен один новый синоним и одна новая родовая комбинация. Получены новые данные по фауне и систематике жуков-щелкунов п/сем. Elaterinae и Dendrometrinae Палеарктики. Опубликованы аннотированный каталог видов рода Elathous и ревизия видов рода Gamepenthes фауны Китая. Получены новые данные по систематике ископаемых Elateridae. По результатам исследований опубликован каталог описанных таксонов ископаемых Elateridae и описан новый род и вид жука-щелкуна из бирманского янтаря. Обобщены и уточнены известные сведения о распространении, биотопической приуроченности и фенологии видов рода Bittacus (Mecoptera, Bittacidae) в европейской части России и прилегающих регионах. B. italicus впервые указан для Волгоградской области России, а также для Казахстана. Проанализированы диагностические признаки B. italicus и B. hageni. Выявлены новые признаки жилкования крыльев для определения обоих полов этих видов. С использованием сканирующего электронного микроскопа исследована ультраструктура хориона яиц 11 видов рода Catocala (Lepidoptera, Erebidae). Для каждого вида выявлены диагностические признаки. Предпринята попытка сгруппировать эти и исследованные ранее виды по признакам структуры хориона. На основании морфологических признаков с использованием сканирующего электронного микроскопа переописана Acanthopsyche ecksteini и A. semiglabra (Lepidoptera, Psychidae). Показано, что A. semiglabra является синонимом A. ecksteini. Обозначен и проиллюстрирован лектотип Psyche ecksteini. Продолжена работа по изучению структуры экзохориона яиц представителей семейства Nymphalidae и Psychidae. Впервые проведен мультилокусный молекулярно-филогенетический анализ монотипической трибы Tomarini (Lycaenidae). Показано, что таксон nesimachus является синонимом широко распространённого вида T. nogelii. Таким образом, род Tomares насчитывает семь видов. Историко-биогеографический анализ показал, что гипотетический предок рода Tomares возник в Юго-Западной Азии между ранним олигоценом и ранним миоценом и заселил Северную Африку. Разделение общего ареала в среднем миоцене – среднем плиоцене произошло в результате резких изменений климата и привело к образованию двух филогенетических линий. Эволюция азиатской линии происходила на территории юго-западной Азии и совпадает с кладогенезом бобовых из рода Astragalus. Средняя Азия была колонизирована дважды: в конце плиоцена – середине плейстоцена и в конце плейстоцена. Европа была колонизирована трижды в конце плейстоцена. На основе анализа несцепленных генетических маркеров впервые доказана гибридизация между широко распространёнными и отчасти симпатричными Ahlbergia frivaldszkyi и Callophrys rubi. Гибридные экземпляры несут митохондриальные гаплотипы C. rubi, в то время как проанализированные ядерные маркёры гетерозиготны по фиксированным заменам и сочетают варианты обоих родительских видов. В результате впервые эмпирически показана возможность митохондриальной интрогрессии между представителями этих родов. Ревизована группа видов Neolycaena (Rhymnaria) davidi. Пересмотрен статус ряда таксонов. Описан новый вид N. (R.) markhasiovi из Китая (Восточный Тянь-Шань), что свидетельствует о зоогеографических связях Тянь-Шаня и Монгольского Алтая. По сборам из центрального Афганистана описан новый вид Plebejus seanconneryi, относящийся к центральноазиатско-гималайской группе P. samudra. Обнаружение нового вида из центральноазиатско-гималайской группы в западном Гиндукуше подтверждает выдвинутую нами ранее гипотезу об альтернативном пути заселения центрального Афганистана и уникальном зоогеографическом статусе этого региона. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (н/сем. Tipuloidea) России и стран Юго-Восточной Азии. Проведена обработка Tipuloidea из китайской провинции Хэйлунцзянь, выявлено шесть новых для фауны провинции видов, установлен один новый синоним. Выполнено исследование кавказских типулид из подрода Lunatipula группы «caucasica», описан новый вид Tipula (L.) eleniya, изучена изменчивость терминалий самцов из двух популяций этого вида. Подвиды T. (L.) quadridentata quadridentata и T. (L.) quadridentata paupera повышены до ранга видов. Впервые для Палеарктики из Приморского края указан род Phantolabis и описан новый вид из этого рода, активный в холодное время года. До этого из этого рода был известен только один вид, распространённый в Северной Америке. С помощью молекулярных методов изучены филогенетические связи двукрылых семейства Tephritidae, в частности родов Bactrocera, Ceratitis, Rhagoletis, Anastrepha с особым вниманием к карантинным представителям этих родов. Было получено более 300 сиквенсов генов COI, COII, 18S, ITS2. Полученные данные были объединены с результатами прошлых лет, построены филогенетические деревья. Переописаны 19 видов краснотелковых клещей (Acariformes, Trombiculidae) из Вьетнама. Проведен предварительный анализ многолетних данных по численности и встречаемости тромбикулид на мелких млекопитающих (крысах, белках, насекомоядных) во Вьетнаме. Составлен предварительный список тромбикулид Вьетнама. Исследованы некоторые аспекты паразито-хозяинных взаимоотношений тромбикулид на примере Neotrombicula talmiensis с Дальнего Востока России. На особо охраняемой природной территории (ООПТ) в центре лесопарка «Кусково» (г. Москва) найдено 13 видов из Красной книги Москвы, но ни один из них не является для неё уникальным, предпочитая для размножения или обитания территории вне границ ООПТ. Это свидетельствует об искусственности выделения ООПТ и необходимости расширения её границ до границ всего лесопарка. Проведен мониторинг энтомофауны в экопарке «Начинание» (Московская область, Солнечногорский район). Таким образом, на базе всего арсенала таксономических признаков выполнены обзоры и ревизии малоизученных групп насекомых из большинства основных отрядов, описано 9 новых видов и один новый подвид, пересмотрен ранг некоторых таксонов, установлены новые синонимы, получены новые данные по распространению, значительно меняющие существующие представления об ареалах ряда групп. На основе этих данных сформулированы гипотезы об особенностях процесса видообразования, путях эволюции и расселения изученных групп в Палеарктике. Исследование карантинных видов мух сем. Tephritidae – серьезных вредителей плодовых культур и краснотелковых клещей – переносчиков возбудителей заболеваний человека крайне актуально для разработки методов их диагностики и контроля численности. Мониторинг энтомофауны ООПТ Москвы и Подмосковья позволяет разработать природоохранные рекомендации по оптимизации границ ООПТ и режимов охраны. Материалы, собранные в ходе исследований, используются при проведении лекционных и практических курсов каф. энтомологии, а также пополняют коллекции кафедры и Зоомузея МГУ. Практически все результаты публикуются в авторитетных международных и российских англоязычных или переводимых на английский язык изданиях, что делает их доступными для мирового научного сообщества. Полученные результаты обладают значительной научной новизной и во многом не имеют аналогов. Это подтверждается, в частности, тем, что 25 из 28 вышедших в отчетном году статей по данной теме опубликовано в изданиях, входящих в Scopus и/или Core Collection WoS, в том числе, в двух лидирующих изданиях по зоологической систематике – «Zootaxa» и «ZooKeys». Таким образом, программа работ на 2021 г. выполнена; это позволило скорректировать план исследований на 2022 и последующие годы. | ||
2 | 1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г. | Изучение биоразнообразия насекомых и паукообразных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: В работе используется практически весь арсенал как традиционных, так и современных таксономических методов. Морфологическое изучение проводят при помощи световых микроскопов, укомплектованных цифровыми камерами с выводом изображения на ПК. Для получения тотальных изображений насекомых используют установленную на штатив с макро- и микровинтами зеркальную камеру; полученные серии изображений с фокусировкой на разные слои объекта объединяют в программе-стейкере. Изучение ультраструктуры хориона яиц проводят при помощи СЭМ. Регистрация низкоамплитудных вибрационных сигналов мелких насекомых осуществляется при помощи не имеющей аналогов в мире портативной виброрегистрирующей системы. Для записи как звуковых, так и вибрационных сигналов используют флеш-рекордеры, имеющие буфер предварительной записи и оснащенные ультразвуковыми микрофонами (последнее необходимо при записи сигналов прямокрылых). Выделение ДНК для молекулярно-генетического анализа проводят по стандартным протоколам на базе специализированной кафедральной лаборатории. В последние годы материально-техническая база пополнилась микроскопами с камерами последних моделей, производящими послойную сшивку изображений в режиме реального времени; это позволило существенно интенсифицировать морфологические исследования. Кроме того, методическая база расширилась за счет применения микротомографа, позволяющего, в частности, исследовать мускулатуру генитального аппарата с целью гомологизации мышц и кутикулярных структур для использования признаков их строения в систематике. В отчетном году получены следующие основные результаты. Завершена обработка многолетних сборов термитов на плато Далат (Вьетнам). Выявлено 37 видов, принадлежащих к семействам Rhinotermitidae и Termitidae. Впервые во Вьетнаме обнаружен род Parrhinotermes и вид Schedorhinotermes bidentatus. С помощью микротомографа проведено сравнительное исследование мускулатуры и кутикулярных структур представителей шести семейств богомолов; также отсканирована пара in copula богомола Mantis religiosa с целью изучения взаимодействия гениталий самца и самки и установления функций отдельных частей полового аппарата самца. Продолжено изучение биоразнообразия и таксономии богомолов юго-восточной Азии, выяснен статус одного малоизученного таксона, установлены новый синоним и комбинация. Описаны призывные сигналы самцов Sphingonotus obscuratus latissimus (Orthoptera, Acrididae, Oedipodinae) из окрестностей типового местонахождения в юго-восточном Казахстане. Сравнительное исследование сигналов в разных популяциях этого полиморфного вида позволит выяснить таксономический статус форм, описанных в ранге подвидов. Обсуждаются предпосылки конвергентного возникновения издаваемых в полете сигналов в разных таксонах Oedipodinae. Проведен анализ видового состава саранчовых группы Chorthippus biguttulus (Acrididae, Gomphocerinae) Среднего Поволжья. Выявлено четыре вида со стабильными призывными сигналами и один таксон с нестабильным призывом, что может говорить в пользу его гибридного происхождения. В ходе исследования фауны, систематики и процесса видообразования у цикадовых (Homoptera, Cicadellidae) с использованием анализа вибрационных сигналов для выяснения статуса таксонов видовой группы опубликованы следующие данные. Описан новый вид Mongolojassus (Cicadellidae, Deltocephalinae) с Северного Кавказа, приведены данные о распространении двух известных видов, коренным образом меняющие представления об их ареалах. Предположительно, данный род возник в холодных степях Центральной Азии, откуда в ходе плейстоценовых климатических флуктуаций проник в горные системы Европы, Кавказа и Средней Азии, а также в степные анклавы таежной зоны Сибири, где образовал ряд эндемичных видов. Ревизована группа Macropsidius bogutensis (Cicadellidae, Eurymelinae), описан новый вид, установлен новый синоним. Все представители группы аллопатричны, населяют низкогорья разных горных хребтов южного и юго-восточного Казахстана и живут на Artemisia juncea. Два вида различаются по строению гениталий, но издают практически одинаковые призывные сигналы, два других морфологически сходны, но по сигналам не имеют ничего общего. Это доказывает, что, во-первых, акустические и морфологические признаки могут эволюционировать независимо и с разной скоростью, а во-вторых, морфологически различающиеся виды, не вступающие по причине аллопатрии в акустический контакт, могут издавать сходные сигналы. Сравнительное исследование морфологических признаков и призывных сигналов в популяциях Limotettix striola (Cicadellidae, Deltocephalinae) из европейской России, с Северного Кавказа и гор Средней Азии подтвердило их конспецифичность. Описанный с Западного Тянь-Шаня L. striola ferganensis представляет собой подвид; возведение его в ранг вида ошибочно, а указания из Неарктики относятся к другим видам рода. На всей исследованной территории L. striola имеет непрерывный ареал и связан с одними и теми же кормовыми растениями; в связи с этим мы полагаем, что обособление горного подвида было вызвано различием климатических условий между равнинами южного Казахстана и горами Тянь-Шаня. Исследование сигналов трех криптических видов группы Gargara genistae (Membracidae) на территории от Греции до Дальнего Востока позволило охарактеризовать их распространение, уточнить кормовую специализацию и выяснить видовую принадлежность средиземноморских и среднеазиатских популяций. G. genistae и G. mongolica аллопатричны; граница между их ареалами совпадает с границей между Средней и Центральной Азией. Это позволяет предположить, что они возникли в результате аллопатрического видообразования, а их дивергенции способствовали климатические различия между этими регионами. G. genistae и G. stepposa аллопатричны лишь отчасти, а в зоне симпатрии различаются по кормовой специализации; таким образом, в обособлении G. stepposa от G. genistae, вероятно, сыграли роль как аллопатрия, так и переход на новую группу кормовых растений. Этот, а также описанные нами ранее сходные примеры, свидетельствуют о том, что между строго симпатрическим и строго аллопатрическим видообразованием может существовать ряд промежуточных вариантов. Описаны два новых вида рода Macropsis (Cicadellidae, Eurymelinae) из Уганды. Опубликованы данные о новых и интересных находках 36 видов цикадовых в европейской России, в частности, впервые для этой территории указано сем. Meenoplidae. Для 30 видов приведены фотографии внешнего вида и/или гениталий самца, для трёх видов даны осциллограммы призывных сигналов. Почти все виды можно отнести к одной из трёх групп: виды, встречающиеся в европейской России на западной или, наоборот, восточной границе ареала, криптические виды, недавно выявленные в результате биоакустических исследований, и инвазивные виды, завезённые с культурными растениями. В последние дни 2021 г. опубликованы новые данные по фауне шести семейств водных жуков (Coleoptera) Монголии, не вошедшие в прошлогодний отчет. Впервые для Монголии отмечено шесть видов Dytiscidae, один из которых, ранее известный только из Неарктики, впервые найден в Палеарктике. Впервые указаны для Монголии по одному виду Hydrophilidae и Dryopidae, а для четырех видов Hydraenidae уточнены данные по распространению по административным районам. Обобщены сведения по распространению в России водных жуков 20 семейств, оценена степень изученности региональных фаун и особенности географического распространения исследованных групп. В ходе изучения материалов по ископаемым Elateridae (Coleoptera) описано два новых монотипических рода – Ajkaelater и Burmogonus. A. merkli – первый описанный мезозойский жук-щелкун из материковой Европы. Этот род относится к подсемейству Elaterinae; данная находка подтверждает предположение о евразиатском распространении и становлении разнообразия Elaterinae уже в меловом периоде. Обнаружение этого таксона хорошо согласуется с известными данными о биоте месторождения и данными о биологии Elaterinae и, вместе с тем, позволяет высказать ряд новых гипотез об облике меловых ландшафтов в изученном регионе. B. cretaceus описан из среднемелового бирманского янтаря. Эта находка заметно расширяет наши знания о среднемеловой фауне жуков-щелкунов бирманского янтаря, поскольку она изучена крайне слабо и известные виды относятся к разным кладам Elateridae. Получены новые данные по фауне и систематике щелкунов подсемейств Dendrometrinae и Lissominae Восточной Палеарктики и Ориентальной области. Один вид рода Calambus впервые указан для Китая, описан новый вид из малоизученного рода Rostricephalus из Южного Китая. Уточнено распространение ряда видов щелкунов на территории европейской России, выявлены новые признаки, которые могут быть использованы для различения близких видов из таксономически сложных групп. В рамках проекта по изучению биоты почвенных беспозвоночных и исследованию влияния на нее различных факторов среды и особенностей питания самих организмов изучен фаунистический состав почвообитающих личинок щелкунов из нескольких биотопов северо-запада России. В рамках гранта РНФ по филогенетике Elateroidea продолжен анализ морфологических признаков, проведена обработка молекулярных последовательностей, обобщены литературные данные. C помощью СЭМ изучена и подробно описана ультраструктура хориона яиц двух партеногенетических видов Dahlica triquetrella и D. lichenella (Lepidoptera, Psychidae). Показано, что они хорошо различаются диаметром микропиле, количеством пор микропилярной области и диаметром микропилярной розетки. На основании собственных сборов и коллекционных материалов опубликован детальный обзор видов группы Melitaea lutko (Lepidoptera, Nymphalidae), распространенных на Иранском нагорье. В работе пересмотрен статус ряда таксонов, приведено описание нового вида и нового подвида. Представлены данные по биологии и описание гусеницы M. shahvarica, при помощи СЭМ изучена ультраструктура хориона яиц трех видов. Изучена кормовая специализация трех видов, показано, что каждый из них развивается на одном или нескольких близких видах р. Phlomoides (Labiatae). Рассмотрены возможные пути филогенеза исследуемой группы. Показано, что в одних случаях видообразование, скорее всего, было обусловлено переходом на новое кормовое растение (весьма обычный случай среди насекомых-фитофагов). В других случаях есть все основания предполагать, что процессы диверсификации у Phlomoides и Melitaea шли параллельно, т.е. имела место коэволюция кормовых растений и фитофагов. Дальнейшей дивергенции недавно обособившихся таксонов видового ранга могли способствовать различия в климатических условиях (при распространении на разных высотах и на разных хребтах) и, возможно, в химическом составе пород, на которых произрастают их кормовые растения. В рамках изучения разнообразия рода Callophrys (Lepidoptera, Lycaenidae) Палеарктики ревизована группа видов Callophrys naderii, описан новый вид из Центрального Афганистана, отличающийся от близких видов – эндемиков Иранского нагорья, деталями внешней морфологии и строения гениталий самцов и самок. Находка нового вида подтверждает уникальный биогеографический статус западных отрогов хребта Гиндукуш, который населяют ирано-туранские и гималайские виды, а также эндемики этого региона, имеющие ирано-туранское, гималайское и центральноазиатское происхождение. Впервые изучена морфология гусеницы и куколки, а также биология недавно описанной хвостатки Cissatsuma berezowskii (Lycaenidae). Выявленные признаки строения преимагинальных стадий расширяют диагноз рода Cissatsuma. Подтверждено развитие представителей рода на кустарниках из семейства Rosaceae, выяснено точное типовое местонахождение вида. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (Tipuloidea, Diptera) России и других стран, а также семейства Trichoceridae. В материале c плато Путорана (север Восточной Сибири) найден Limonia interjecta, впервые отмеченный в России и в восточной Палеарктике. L. interjecta редок в Европе, но достаточно обычен на плато Путорана, где обнаружен в зонах тайги и тундры на высотах от 70 до 720 м. Опубликовано переописание вида с уточнением его распространения в Палеарктике. Продолжены исследования Tipuloidea Северного Кавказа, описан новый вид ориентально-афротропического рода Afrolimnophila. Этот род впервые отмечен в европейской России (Краснодарский край). Начаты совместные с корейскими коллегами исследования фауны комаров-долгоножек Южной Кореи. Описан ископаемый ложноскорпион Archaeofeaella henderickxi gen. et sp. nov., из триасовых отложений Украины (ок. 227 млн. лет назад). На основании анализа ранее неизвестных морфологических признаков семейства Feaellidae новый род выделен в подсемейство Archaeofeaellinae subfam. nov. Описанный ранее Protofeaella peetersae из бирманского янтаря помещен в Protofeaellinae subfam. nov. на основании сравнения с более древним и более близким к базальной группе A. henderickxi, а также с более молодыми представителями этого семейства. На основании новых данных показано, что сем. Feaellidae пережило триасовый распад Пангеи, и его самая ранняя находка связана не с Гондваной, а с Лавразией; таким образом, современное "гондванское распространение" семейства на континентах южного полушария является реликтом более широкого (вероятно, панконтинентального) распространения. Помимо систематики и фаунистики, проведенные исследования вносят вклад в решение ряда проблем теории эволюции и зоогеографии; основные сделанные нами выводы, касающиеся этих вопросов, суммированы ниже. Одни специалисты склонны противопоставлять симпатрическое и аллопатрическое видообразование, другие считают эти два типа крайними случаями, соединенными континуумом промежуточных вариантов. Наши данные подтверждают вторую точку зрения. Показано, что у некоторых цикадовых в процессе дивергенции форм видового ранга одновременно участвуют оба фактора: географическая изоляция и переход на новую группу кормовых растений в пределах изначального ареала. Предположение о возможной коэволюции фитофагов и кормовых растений высказывалось неоднократно. Однако исследования показывают, что в большинстве случаев у насекомых процесс диверсификации происходит намного позже, чем у растений: сначала формируется разнообразие потенциальных растений-хозяев, а некоторое время спустя их заселяет группа фитофагов. В опубликованной в этом году работе описан один из немногих примеров коэволюции растений и фитофагов, когда дивергенция популяций растения и питающегося на нем насекомого происходила практически одновременно. Также, широко распространено мнение о том, что паттерн акустических сигналов эволюционирует намного быстрее морфологических признаков, поскольку для его трансформации необходимо лишь изменение моторной программы нейронов, управляющих мускулатурой звукового аппарата. Нами было показано, что морфологические и акустические признаки могут эволюционировать с разной скоростью и независимо друг от друга, в результате чего «хорошие» морфологические виды иногда практически не различаются по структуре сигналов. Исследование одной из родов цикадовых позволило предположить, что формирование его видового разнообразия и расселение по новым территориям происходило в ходе плейстоценовых климатических флуктуаций. Аналогичные данные имеются и для многих других таксонов насекомых. Новые данные по чешуекрылым подтверждают высокий биогеографический статус западных отрогов хребта Гиндукуш, фауна которого отличается большим своеобразием. Также, в рамках гранта РФФИ «Экспансия» в «Зоологическом журнале» опубликован обзор по вибрационной коммуникации насекомых, в котором в числе прочего рассмотрены возможности использования анализа вибрационных сигналов в таксономических исследованиях. В процессе работы над Красной книгой города Москвы проведена ревизия редких насекомых лесопарка «Кусково» на востоке столицы. Информация о 60 видах, которым угрожает антропогенная деятельность на этой территории, опубликована в статье, а также в новом, 3-м издании Красной книги города Москвы. Наконец, в 2022 г. на базе кафедры энтомологии был проведен XVI съезд Российского энтомологического общества, на котором исполнители темы сделали 10 докладов. Таким образом, всего в отчетном году опубликованы новые данные по фауне и систематике представителей семи отрядов насекомых и одного отряда паукообразных, описано 11 новых видов (8 рецентных и 3 ископаемых), установлены новые синонимы и комбинации. С использованием всего арсенала как традиционных, так и самых современных методов выполнены обзоры и ревизии ряда сложных в таксономическом отношении групп, в которых разграничение биологических видов на базе морфологии было невозможным. Для решения ряда вопросов систематики и филогении наряду с изучением современных видов использованы ископаемые материалы. Кроме того, проведенные исследования позволили получить ряд новых данных о процессах видообразования у фитофагов, составляющих около половины видов насекомых, и о путях расселения разных таксонов в Палеарктике. Исследование энтомофауны урбанизированных территорий позволило дополнить списки особо охраняемых видов. По результатам работы опубликованы 24 статьи в изданиях, входящих в базы данных Scopus, Web of Science и РИНЦ. Исследования проводились в сотрудничестве со специалистами из Южной Кореи, Израиля, Казахстана, а также из научно-исследовательских институтов и университетов РФ. Материалы, собранные в ходе исследований, используются при проведении лекционных и практических курсов каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», Большой практикум и др.), а также пополняют коллекции кафедры и Зоомузея МГУ. Практически все результаты публикуются в авторитетных международных и российских англоязычных или переводимых на английский язык изданиях, что делает их доступными для мирового научного сообщества. Фауна России и сопредельных территорий во многом уникальна, а ее изучением традиционно занимаются преимущественно российские специалисты. Кроме того, ряд используемых нами оригинальных методик (в частности, в области полевой биоакустики) пока не имеет аналогов в мире. В связи с этим полученные результаты обладают высокой научной новизной. Программа работ на 2022 г. выполнена; это позволило скорректировать план исследований на 2023 и последующие годы. | ||
3 | 1 января 2023 г.-31 декабря 2023 г. | Изучение биоразнообразия насекомых и паукообразных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: Методическая основа исследований по сравнению с прошлыми годами принципиально не менялась и включает в себя весь спектр как традиционных, так и современных таксономических методов. Изучение внешней морфологии и внутреннего строения (в первую очередь, генитального аппарата) проводится при помощи световых микроскопов, в том числе, оснащенных цифровыми камерами для вывода изображения на компьютер и позволяющими в режиме реального времени производить сшивку изображений, полученных при фокусировке на разные слои объекта или его разные фрагменты. Для получения тотальных изображений с высокой глубиной резкости используется установленная на штатив с макро- и микровинтами зеркальная камера и объединение полученных фотографий в программе-стейкере. Изучение ультраструктуры кутикулы и хориона яиц проводится при помощи СЭМ. Исследование внутренней структуры ряда органов, включая мускулатуру и прочие мягкие части, растворяющиеся при стандартной обработке препарата раствором щелочи, производится на микротомографе. Регистрация низкоамплитудных вибрационных сигналов мелких насекомых осуществляется при помощи не имеющей аналогов в мире портативной виброрегистрирующей системы, специально разработанной для работы в экспедиционных условиях – в палатке, в салоне автомобиля и т.п. Для записи как звуковых, так и вибрационных сигналов используют флеш-рекордеры, имеющие буфер предварительной записи и оснащенные ультразвуковыми микрофонами (последнее необходимо при записи сигналов прямокрылых и певчих цикад). Выделение ДНК для молекулярно-генетического анализа осуществляют по стандартным протоколам на базе специализированной кафедральной лаборатории. В отчетном году было проведено обновление фотоустановки для тотальной съемки насекомых: приобретены камера с более высоким разрешением матрицы и более мощный компьютер, усовершенствована система освещения объекта; это позволило значительно улучшить качество получаемых изображений и сделать фотоустановку более производительной. В 2023 году получены следующие основные результаты. В рамках изучения термитов Вьетнама проведены сборы термитов в нескольких регионах; также продолжена обработка материалов прошлых лет, составлены фаунистические списки для нескольких заповедников и национальных парков. Впервые построено филогенетическое дерево Mantodea методом максимальной парсимонии на основе признаков полового аппарата самца. Оно обнаружило значительное сходство с молекулярно-филогенетическими результатами, подтвердив монофилию большинства семейств. Вместе с тем, предложено возведение в ранг семейства трех клад богомолов (Pseudopogonogastrinae, Macromantis+Cardioptera, Tarachodinae), а два семейства из ныне выделяемых (Amelidae и Toxoderidae) предлагается понизить до подсемейств в составе сем. Tarachodidae. Прослежены основные тенденции эволюции полового аппарата богомолов. В частности, установлено, что его общее усложнение происходило от базальных групп к апикальным, а наиболее глубокая перестройка имела место при ранней дивергенции современных богомолов и была связана со специализацией левого и вентрального фалломеров в связи с различиями их функций. По результатам работы в журнале Arthropod Structure & Development опубликована статья о функциональной морфологии полового аппарата самцов богомолов, где подробно структурирован процесс копуляции Mantodea, определены функции основных элементов гениталий самца, продемонстрирована связь особенностей полового поведения богомолов и морфологии гениталий самца. Подведён итог фаунистическо-биоакустических исследований длинноусых прямокрылых насекомых (Orthoptera, Ensifera) Стрелецкого участка Центрально-Чернозёмного заповедника. Проведён анализ сумеречного акустического фона Стрелецкой степи, рассмотрены закономерности совместного существования акустически активных видов. Даны осциллограммы призывных сигналов самцов длинноусых прямокрылых изученного региона. Впервые изучены поведение, биология и вибрационно-звуковая коммуникация рисовой кобылки Pseudoxya diminuta (Orthoptera, Acrididae) из Юго-Восточной Азии. Описаны вибрационные сигналы самцов, издаваемые комбинированным способом: мышцами груди и тремуляцией задних конечностей. Самки издают звуковые сигналы за счёт быстрых скользящих ударов голеней задних ног по надкрыльям и вершине брюшка. Приведены осциллограммы сигналов разных типов. Опубликованы иллюстрированные описания, данные по биологии, а также осциллограммы и частотные спектры призывных сигналов самцов Ceraeocercus fuscipennis fuscipennis из юго-восточного Казахстана и C. fuscipennis hindukushanus (Orthoptera, Tettigoniidae) из южного Кыргызстана. Исследование изменчивости окраски, морфологии и структуры сигналов позволило выявить надежные различия между самцами из разных популяций и подтвердить подвидовой статус этих таксонов. C. fuscipennis hindukushanus впервые указан для территории Кыргызстана. В рамках исследования фауны и систематики палеарктических цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) опубликованы следующие данные. Выполнен обзор видов подтрибы Eremophlepsiina (Cicadellidae, Deltocephalinae, Opsiini), все виды переописаны на современном уровне с учетом изменчивости, установлен один новый синоним, для двух видов приведены осциллограммы призывных сигналов самцов. Изучена изменчивость морфологических и биоакустических признаков у видов Aconurella (Cicadellidae, Deltocephalinae, Doraturini) из европейской России, Казахстана, Средней Азии и Сибири. Показано, что наиболее надежными признаками для видовой диагностики в этом роде является форма и особенности склеротизации долей пигофора, в то время как строение пениса, стилусов и генитальных пластин у всех видов идентично. Также для идентификации большинства видов могут быть использованы признаки окраски и временнόй структуры призывных сигналов самца. Приведены иллюстрированные описания всех видов, новые данные об их распространении, установлены два новых синонима. Исследование призывных сигналов самцов видов группы Aphrophora salicina (Aphrophoridae) России, Казахстана и Кыргызстана показало, что на данной территории обитает три вида этой группы. A. salicina = A. pectoralis syn.n. встречается по всей территории России, а также в Казахстане и в Средней Азии. Описанный из Бельгии и известный только по типовой серии A. willemsi, ранее ошибочно определенный европейскими авторами как A. pectoralis, распространен в центральных районах Европейской России и в Сибири на восток по крайней мере до Бурятии. A. itiliensis sp.n. пока обнаружен только в Нижнем Поволжье. Все три вида четко различаются по временнόму рисунку призывных сигналов самцов и могут встречаться в одной географической точке. Морфологически A. salicina и A. willemsi различаются длиной яйцеклада и длиной волосков на надкрыльях; A. itiliensis sp.n. отличается от этих видов формой отростков пигофора. Проведено всестороннее сравнительное исследование Handianus eurotiae и H. fartilis (Cicadellidae, Deltocephalinae, Athysanini). Показано, что данные виды имеют почти полностью перекрывающиеся ареалы, четко различаются по внешней морфологии и строению гениталий самца, но сходны по экологическими предпочтениям, кормовой специализации и структуре призывных сигналов. При этом они никогда не были обнаружены в одном и том же биотопе, хотя механизм такого викарирования не ясен. Они безусловно представляют собой хорошие виды с позиции традиционной биологической (изоляционной) концепции вида, но предложенная Патерсоном распознавательная концепция вида в подобной ситуации неприменима. Составлен список инвазивных видов цикадовых фауны России, насчитывающий шесть видов, два из них впервые выявлены на территории РФ. Исследование вспышки фитоплазменного заболевания на коммерческих плантациях ежевики в Португалии показало, что переносчиком фитоплазмы является Macropsis scotti (Cicadellidae, Macropsinae). Поскольку данный вид отличается узкой кормовой специализацией, перенос заболевания на культивируемую в том же регионе малину маловероятен. Судя по учетам при помощи клейких ловушек, в Португалии M. scotti дает как минимум два поколения в году; во всех других регионах Палеарктики все изученные до настоящего времени Macropsinae моновольтинны. В ходе изучения фауны и систематики жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) проведены следующие исследования. Исследованы представители малоизвестного рода Rostricephalus, описан новый вид из Южного Китая, уточнено распространение и получены новые данные по морфологии R. vitalisi. Подготовлен каталог жуков-щелкунов подсемейства Agrypninae Пакистана, существенно дополняющий ранее опубликованные данные по этому подсемейству в фауне страны. Всего для Пакистана отмечено 5 триб, 18 родов и 86 видов Agrypninae, установлен 1 видовой синоним и 6 новых родовых комбинаций. Описан новый вид из малоизученного рода Hypoganus из Северного Вьетнама, этот род также впервые указан для Ориентальной области. Описаны два новых вида из рода Lacon из Южного Китая, получены новые данные по распространению и морфологии недавно описанного L. habashanensis. Пересследован типовой экземпляр Monocrepidius fuscofasciatus, хранящийся в коллекции Зоологического музея МГУ. Уточнены морфологические признаки и распространение этого вида, описана ранее неизвестная личинка. Подготовлен список видов Elateridae для слабо изученной в этом отношении Пензенской области. Всего выявлено 44 вида жуков-щелкунов, из них 17 впервые указано для региона. В рамках изучения материалов по ископаемым Elateridae проведены следующие работы. Описан новый род и вид жуков-щелкунов из среднемелового бирманского янтаря – Burmophysorhinus dusaneki. Это четвертый вид подсемейства Elaterinae, известный из бирманского янтаря. Исследованы материалы по Elateridae из позднего плейстоцена Западной Сибири. Полученные данные были использованы в работе по установлению типов ландшафтов на исследованных территориях Западной Сибири в плейстоцене. Продолжен анализ морфологических признаков и обработка последовательностей ДНК представителей разных таксонов Elateroidea. Получено предварительное молекулярно-филогенетическое дерево подсем. Dendrometrinae. Были продолжены исследования по морфологии и систематике булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera). На основании изучения материалов из фондов Зоологического института (Санкт-Петербург) Melitaea distans (Nymphalidae) впервые указан для территории Китая. Уточнено типовое местонахождение этого малоизученного вида. Проведено исследование биологии и преимагинальных стадий редкого Melitaea gina, распространенного в западной части Иранского нагорья. C помощью СЭМ изучена и подробно описана ультраструктура хориона яиц этого вида. Отмечена способность M. gina развиваться как минимум в трех поколениях за сезон, которая обеспечивается благодаря кормовому растению Linaria genistifolia, вегетирующему до конца лета. На большом материале проведена ревизия рода Ahlbergia (Lycaenidae), впервые получена молекулярно-филогенетическая реконструкция группы, показано, что Ahlbergia должен трактоваться как подрод обширного голарктического рода Callophrys. Описаны четыре новых вида из Северного Вьетнама, показана связь фауны горных регионов Северного Вьетнама с фауной Сино-Тибетских гор. Ревизованы представители подрода Ahlbergia России, показано, что на территории РФ обитают три вида. Полученные результаты вносят вклад в изучение биогеографического районирования, биоразнообразия и эволюционных отношений насекомых Евразии. Выявление новых видов подрода Ahlbergia за пределами формальных границ Палеарктики, в Ориентальной области, значительно расширяет ареал группы на юго-восток и проясняет закономерности видообразования на границах ареалов в транзитных зонах биогеографических регионов. В ходе филогенетической ревизии рода Colias (Pieridae) на основе анализа несцепленных генетических маркёров впервые доказана межвидовая гибридизация видов этого рода. Выявлен природный гибрид между C. cocandica и C. christophi, характеризующийся промежуточными морфологическими признаками двух видов, митохондриальным баркодом, полученным от второго вида, и гетерозиготностью по фиксированным заменам в ядерных маркёрах. Выявленный пример межвидовой гибридизации в роде Colias дополняет имеющиеся данные о гибридизации животных как важного эволюционного фактора, влияющего на генетическое разнообразие и процессы видообразования. На основе молекулярно-филогенетического анализа популяций Colias tamerlana и C. mongola изучена филогеографическая структура этих таксонов и оценено влияние на неё заражения бактериями рода Wolbachia. Помимо современных экземпляров из большей части ареала в анализ были включены сиквенсы типовых экземпляров возрастом более ста лет, полученные методами NGS. Выявлены четыре глубоко дивергировавших гаплогруппы, самки одной из которых ассоциированы с Wolbachia. Однако, группировки гаплотипов не несут географической и таксономической структуры, и все описанные в рамках этих двух видов таксоны являются синонимами C. tamerlana. Данный пример показывает важность включения в молекулярно-филогенетический анализ типовых экземпляров для решения таксономических вопросов и необходимость изучения влияния бактерий рода Wolbachia на диверсификацию насекомых. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (сем. Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae) России и других стран, а также семейства зимних комаров (Trichoceridae). Был исследован материал, собранный на севере Восточной Сибири (плато Путорана) в 2019 и 2021–2022 годах. В этом материале был найден Cheilotrichia (Empeda) umiat (Limoniidae), ранее известный только по голотипу, собранному на Аляске. Новая находка коренным образом расширяет и меняет представления о его распространении. На плато Путорана он собран в каменистых речных каньонах на высоте 200–300 м. Подготовлено иллюстрированное переописание самца и описание самки этого вида. Другой вид этого рода – Ch. (E.) areolata – также впервые отмечен для фауны плато Путорана и Сибири. В ходе совместного с корейскими энтомологами исследования фауны типулоидных двукрылых Южной Кореи описан новый вид Tipula (Pterelachisus) submitophora Yi et Pilipenko, 2023 (Tipulidae) из Южной Кореи, а также выполнено переописание самца и самки наиболее близкого вида – T. (P.) mitophora, обитающего в Южном Приморье. У обоих видов самцы имеют нормально развитые, а самки – сильно редуцированные крылья. Дополнены и опубликованы данные по фауне комаров-долгоножек Европейской части России. Опубликованы данные о находке паука Micrommata virescens на территории Кандалакшского заповедника на побережье Белого моря на Турьем мысе, который теперь является самой северной точкой обнаружения данного вида в европейской России. Акустически активный паук Hygrolycosa rubrofasciata найден весной 2023 г. в природно-историческом парке «Измайлово» г. Москвы. В настоящее время это единственная, подтверждённая с 2006 г. находка в границах МКАД. Описаны вибрационные сигналы самцов, даны рекомендации по сохранению местообитания вида, внесённого в Красную книгу города Москвы. Помимо частного значения для изучения систематики отдельных таксонов, описанные выше исследования вносят вклад в решение ряда сложных вопросов теории эволюции и зоогеографии. Согласно предложенной в 80-х годах прошлого столетия Патерсоном распознавательной концепции вида (the recognition species concept), биологические виды определяются как группы особей, различающиеся по структуре системы распознавания конспецифического полового партнера (в нашем случае – акустических сигналов). В одной из опубликованных в 2023 г. работ рассмотрены два вида цикаделлид, издающих практически идентичные сигналы, но тем не менее представляющих собой хорошие виды, четко различающиеся по морфологическим признакам. Это свидетельствует о том, что распознавательная концепция неприменима к формам, у которых репродуктивная изоляция обусловлена не различиями в структуре систем внутривидовой коммуникации, а аллопатрией. Детальное изучение комплексов близких видов чешуекрылых позволило оценить роль межвидовой гибридизации в процессах видообразования и формирования генетического разнообразия, а также глубже понять закономерности формирования биологического разнообразия в юго-восточных районах Палеарктики на границе с Ориентальной областью. Кроме того, ряд полученных результатов имеет прикладное значение. Проблема биологических инвазий в настоящее время стоит достаточно остро, поэтому выявление и идентификация завезенных видов позволяет заблаговременно оценить возможные негативные последствия их интродукции. Точная видовая идентификация цикадовых – переносчиков фитопатогенных микроорганизмов и изучение спектра их кормовых растений позволяют прогнозировать возможный экономический ущерб и разработать наиболее эффективные меры защиты сельскохозяйственных культур. Таким образом, всего в отчетном году опубликованы новые данные по фауне и систематике и биологии представителей семи отрядов насекомых (Isoptera, Mantodea, Orthoptera, Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera) и одного отряда паукообразных, описано 11 новых видов и один новый род, установлены новые синонимы и комбинации, на основе комплексного использования морфологических, биоакустических и молекулярных методов выполнены обзоры и ревизии ряда сложных в таксономическом отношении групп. По одной из групп также проводится исследование ископаемого материала. Проведенные исследования позволили выявить ограничения в применении предложенной Патерсоном распознавательной концепции вида, оценить роль межвидовой гибридизации в процессах видообразования и формирования генетического разнообразия, а также глубже понять закономерности формирования биологического разнообразия в юго-восточных районах Палеарктики на границе с Ориентальной областью. Были проведены и исследования прикладного характера: изучение инвазивных видов цикадовых на территории РФ и исследование биологии одного из видов - переносчиков фитопатогенных микроорганизмов. Собранные материалы используются при проведении лекционных и практических курсов каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», «Почвенные членистоногие», Большой практикум и др.) и каф. теории эволюции («Основы биологической систематики»), а также пополняют коллекции кафедры и Зоомузея МГУ. Практически все результаты публикуются в авторитетных международных и российских англоязычных или переводимых на английский язык изданиях, что делает их доступными для мирового научного сообщества. По результатам работы опубликованы 28 статей в изданиях, входящих в базы данных Scopus, Web of Science и РИНЦ, причем четыре из них – в изданиях из Q1. Исследования проводились в сотрудничестве со специалистами из Португалии Южной Кореи, Кыргызстана, а также из научно-исследовательских институтов и университетов РФ. Поступающие от зарубежных коллег (в частности, из Португалии и Южной Кореи) предложения о сотрудничестве связаны с тем, что многие исполнители темы являются в своей научной области экспертами мирового уровня и изучение соответствующих таксонов без их участия крайне затруднительно. Научная новизна работы определяется, в первую очередь, уникальностью и высоким разнообразием фауны России и сопредельных регионов. Кроме того, в состав коллектива входит ряд ведущих специалистов по систематике тех или иных таксонов, а некоторые используемые нами методики (в частности, в области полевой биоакустики) пока не имеет аналогов в мире. Программа работ на 2023 г. полностью выполнена, что позволяет скорректировать планы исследований на следующие годы. | ||
4 | 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. | Изучение биоразнообразия насекомых и паукообразных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: Насекомые и паукообразные включают не менее трех четвертей видов животных и играют значительную, а нередко – ключевую роль практически во всех процессах, происходящих в наземных экосистемах. Роль их в жизни человека в качестве переносчиков возбудителей заболеваний, вредителей сельскохозяйственных культур, пищевых запасов и промышленных материалов также необычайно велика, особенно в связи с обострившейся в последние десятилетия проблемой биологических инвазий. Наконец, многие насекомые являются удобными модельными объектами в физиологических, генетических и биохимических исследованиях. Все фундаментальные и прикладные области науки, прямо или косвенно связанные с изучением насекомых, нуждаются в точной видовой диагностике объектов, однако из-за крайне высокого видового разнообразия идентификация видов во многих таксонах насекомых и паукообразных до сих пор затруднена, а то и вообще практически невозможна. В связи с этим основной задачей нашего коллектива является изучение сложных и плохо изученных в таксономическом плане групп насекомых и паукообразных, описание новых таксонов, разработка научных основ видовой диагностики, составление определительных ключей и инвентаризация локальных фаун, в том числе, ООПТ. В ходе этих исследований также решается ряд фундаментальных проблем: реконструкция филогении изучаемых таксонов и исторических сценариев их расселения, изучение процессов видообразования. Основные усилия сосредоточены на изучении фауны России и сопредельных стран; по некоторым группам используется также материал из Ирана, Монголии, Китая и тропических регионов. В работе на протяжении последних лет используется весь арсенал как традиционных, так и современных таксономических методов. Изучение внешней морфологии и строения склеротизованных внутренних структур проводят при помощи световых микроскопов, оснащенных цифровыми камерами для вывода изображения на ПК. Тотальные фотографии с высокой глубиной резкости получают при помощи зеркальной камеры, установленной на штативе с микро- и макровинтами, и последующего объединения изображений в программе-стейкере. Изучение внутренних органов и мускулатуры проводят при помощи микротомографа. В ряде случаев, помимо признаков морфологии имаго, используют данные о строении преимагинальных стадий. В некоторых группах ведется исследование не только рецентных, но и ископаемых форм. Выделение ДНК для молекулярных исследований производят по стандартным протоколам на базе кафедральной лаборатории. Изучение ультраструктуры кутикулы и хориона яиц проводят при помощи СЭМ. Для разграничения криптических видов и выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга в отрядах прямокрылых и равнокрылых (цикадовых и листоблошек) используют сравнительный анализ призывных акустических (как звуковых, так и вибрационных) сигналов самцов. Для регистрации слабых вибрационных сигналов, издаваемых мелкими насекомыми размером от 1.5 мм, используют не имеющую аналогов в мире портативную виброрегистрирующую установку, состоящую из пьезодатчика и согласующего усилителя, сигнал с которого подается на микрофонный вход флеш-рекордера; этот же рекордер используется для записи звуков прямокрылых и певчих цикад. В отличие от зарубежных аналогов, наша аппаратура отличается исключительной портативностью (суммарный вес – менее 400 г), энергетической экономичностью (работает около недели без замены элементов питания) и способна функционировать в полевых условиях (в палатке, в салоне автомобиля, на кордоне заповедника и т.п.). При исследовании насекомых-фитофагов в качестве дополнительного признака привлекают данные о кормовой специализации. Подобное комплексное применение сравнительно-морфологических и альтернативных методов позволяет успешно исследовать комплексы криптических видов и решать другие сложные таксономические вопросы. В отчетном году получены следующие данные. Опубликованы результаты исследования фауны стрекоз (Odonata) в лесопарке «Кусково» в 2019–2021 гг., проанализированы литературные данные с XIX в. и современная информация фотографов-натуралистов начиная с 2016 г. Из 25 ранее указанных с территории лесопарка видов подтверждено наличие 24, нахождение еще 1 вида вполне возможно. Из них 5 видов занесены в Красную книгу г. Москвы, остальные 19 – в ее Приложение. Полученный материал может быть основой для анализа изменения фауны Odonata после проведенного в 2022 г. благоустройства, во время которого биота прудов была почти уничтожена. Обсуждается возможное восстановление фауны стрекоз за счет их вселения с водоемов за пределами лесопарка. Впервые изучено биоразнообразие Mantodea Республики Камерун с применением разных методов сбора и молекулярно-генетических методов анализа собранного материала. В результате было собрано 495 экземпляров, представляющих 62 вида из 35 родов и 10 семейств. Восемь видов являются новыми для страны, а, по меньшей мере, пять видов – для науки. Баркоды COI 72 экземпляров депонированы в базу данных NCBI GenBank, для шести видов баркоды получены впервые. Построенное по баркодам филогенетическое дерево продемонстрировало небольшие дистанции между экземплярами из сопредельных стран для одних видов и, напротив, большие – для других, что заставляет задуматься о принципиально различной структуре метапопуляций этих видов. Была изучена крупнейшая в Европе частная коллекция инклюзов Mantodea в меловом бирманском янтаре, представленная несколькими десятками экземпляров, выявлено значительное число новых таксонов, требующих описания и характеризующихся состояниями признаков, не встречающимися у современных групп. Продолжено изучение фауны термитов ООПТ южного Вьетнама, показано, что их видовое разнообразие связано с наличием подходящих пищевых субстратов; в частности, в районе Дат До, где пищевые ресурсы особенно разнообразны, обнаружено 54 вида термитов. С помощью сравнительного анализа призывных сигналов самцов показано, что Pseudochorthippus geminus (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) из Центральной Азии, изначально описанный как подвид P. parallelus, представляет собой отдельный биологический вид, опубликовано его иллюстрированное переописание и осциллограммы сигналов. Приведены иллюстрированные осциллограммами и сонограммами описания сигналов Sphingonotus savignyi и Helioscirtus moseri (Orthoptera, Acrididae, Oedipodinae) из каменистых пустынь Южного Казахстана. У обоих видов призывный сигнал состоит из звуков, издаваемых крыльями во время демонстрационного полёта, и пульсов, продуцируемых при помощи стридуляции сразу после приземления. Кроме того, самец S. savignyi, находясь на земле, издаёт сигнал другого типа с помощью стридуляции. Сигналы S. savignyi включают шумовые и тональные компоненты, имеющие правильное синусоидальное заполнение; это первый случай обнаружения тональных сигналов у палеарктических Acrididae. Обсуждаются закономерности разделения каналов акустической коммуникации в многовидовом сообществе Oedipodinae. Впервые опубликованы иллюстрированные описания вибрационных призывных сигналов самцов 15 видов палеарктических Deltocephalinae (Homoptera, Cicadellidae) из Европы, Средней Азии и с Дальнего Востока. Сигналы большинства видов характеризуются значительной внутрипопуляционной изменчивостью. Однако у двух видов, для которых имелись записи сигналов из точек, расположенных на расстоянии более 2000 км друг от друга, географической изменчивости сигналов не выявлено. Сигналы видов из одного рода могут иметь сходный общий план временнόго рисунка или, наоборот, чрезвычайно разнообразны и совершенно несходны у близкородственных видов. Описаны случаи практически полной идентичности призывных сигналов самцов у разных видов из двух семейств цикадовых. Сигналы пяти изученных видов Dictyophara (Homoptera, Dictyopharidae) не различаются ни по осциллограммам и частотным спектрам, ни по средним значениям и диапазонам периода повторения пульсов. D. europaea отличается от других видов специфической тенденцией изменения периода повторения пульсов от начала к концу сигнала; сигналы остальных видов неразличимы и по этому параметру. Таким образом, в отличие от большинства цикадовых, у Dictyophara анализ сигналов не может быть использован для видовой диагностики. Поскольку некоторые из этих видов встречаются в условиях строгой симпатрии, по-видимому, они используют для опознания конспецифического партнера сигналы других типов (ответные сигналы самки, сигналы ухаживания самца) или химические стимулы. Призывные сигналы самцов Handianus imperator и H. alatavicus (Homoptera, Cicadellidae) тоже идентичны, однако за счет аллопатрии эти виды не вступают в акустический контакт друг с другом, поэтому сходство сигналов не препятствует успешной внутривидовой коммуникации. Приведены иллюстрированные переописания этих видов. Показано, что они четко различаются по морфологии, хотя длина и форма отростков эдеагуса у H. alatavicus изменчивы, в связи с чем некоторые авторы ошибочно идентифицировали его вариацию с длинными отростками как H. imperator. Описан широко распространенный Reptalus salicinus sp. n. (Homoptera, Cixiidae), ранее ошибочно интерпретированный как R. quinquecostatus и по этой причине не имевший валидного названия; обозначен неотип близкородственного R. artemisiae. Эти таксоны схожи по внешней морфологии и строению гениталий самца, но отчетливо различаются по временнόй структуре призывных сигналов и кормовой специализации и, таким образом, представляют собой разные биологические виды. Опубликован обзор видов Kybos (Homoptera, Cicadellidae) Кыргызстана с данными по биологии и распространению. Для четырех видов описаны призывные сигналы, установлены новые синонимы. Четыре из шести видов являются аборигенными для Кыргызстана, еще два, по-видимому, были интродуцированы; все аборигенные виды являются эндемиками Средней Азии. Опубликованы новые сведения о распространении ряда видов Histeridae (Coleoptera) в Нижнем Поволжье. Впервые приведены иллюстрированные описания гениталий и внешней морфологии самок Platylomalus complanatus и Saprinus rugifer, дополнены морфологические описания ряда видов. В рамках изучения фауны и систематики жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Палеарктики и Ориентальной области исследованы представители нескольких родов Agrypninae из триб Agrypnini, Hemirhipini и Pseudomelanactini. Получены новые сведения о морфологии и распространении ряда видов, выявлены новые синонимы. Опубликованы данные по распространению в России редкого и охраняемого вида жука-щелкуна Elater ferrugineus. Этот вид был впервые отмечен для нескольких регионов страны, нами также были рассмотрены особенности его экологии на территории России и предложены возможные меры для сохранения популяций. Изучена фауна жуков-щелкунов Тюменской области, выявлено 70 видов, 5 из них впервые отмечены для Западной Сибири, 15 – для Тюменской области. Обобщены данные о распространении Elateridae на территориях разных природных зон этого региона. Изучена фауна Elateridae Катон-Карагайского государственного национального природного парка (Восточный Казахстан). Предварительно выявлено 35 видов, 21 из них ранее не указывались для территории национального парка, 3 вида – новые для фауны Казахстана, 1 вид – новый для науки. В рамках изучения материалов по ископаемым Elateridae описан новый род и вид жуков-щелкунов из верхнемелового бирманского янтаря – Paleoselatosomus cretaceus; это первый представитель подсемейства Dendrometrinae, известный из мелового периода. На основании собственных сборов и материалов музейных и частных коллекции изучен видовой состав дневных бабочек республики Южная Осетия. Для указанной территории выявлено 77 видов Papilionoidea (72 – впервые для республики). Для трех видов, занесенных в Красную книгу Южной Осетии (Parnassius apollo, Iphiclides podalirius и Papilio machaon), указаны новые местонахождения. C помощью СЭМ продолжено изучение скульптуры экзохориона яиц представителей различных семейств Lepidoptera с целью выявления морфологических особенностей хориона, пригодных для видовой идентификации представителей различных групп чешуекрылых. Также изучено взаимодействие копулятивных органов во время спаривания при различных типах репродуктивных стратегий у чешуекрылых. Данные представлены в виде докладов на XXVII международном энтомологическом конгрессе, Киото (Япония) (ICE2024). Продолжено комплексное морфологическое и молекулярно-генетическое исследование сем. Lycaenidae (Lepidoptera). Ревизована группа видов Polycaena lama, на основе анализа морфологии и баркодингового участка гена COI из южного Ганьсу описан новый вид, P. eckweileri. Выделен лектотип P. lua. Впервые проведено молекулярно-филогенетическое исследование родов Polycaena и Takashia, подтвердившее монофилию ранее выделяемой на основе морфологии группы видов P. lama. Ревизована группа видов Callophrys (Ahlbergia) frivaldszkyi. На основе анализа морфологии, генитального аппарата и баркодингового участка гена COI из Нгава-Тибетско-Цянского автономного округа пров. Сычуань описан новый вид, C. (A.) abae, ранее приводившийся в литературе как C. (A.) frivaldszkyi. Кроме того, на основе анализа гениталий самцов и баркодов COI подтверждено обитание C. (A.) ferrea на острове Кунашир и в России в целом. Ревизована группа видов Plebejus christophi северо-западного Китая. На основе анализа морфологии с хребта Карлик в Синьцзянь-Уйгурском АО описан новый вид, P. fantomas. Lycaena christophi nanshanica, распространённый на хребтах Циляньшань и Алтыншань, возведен в ранг вида P. nanshanicus на основе различий во внешней морфологии и строении гениталий. Приведено его переописание и ключ для определения видов группы P. christophi северо-западного Китая и Монголии. На основе анализа ДНК-баркодов, гениталий самцов и окраски крыльев уточнено распространение Phoenicurusia transcaucasicus в Иране и сопредельных странах, описан новый подвид, Ph. transcaucasicus flamma, распространённый в Загросе, на Центральном иранском хребте и на Эльбурсе. Отдельная генетическая линия Ph. transcaucasicus обнаружена в провинции Керман. Проведена ревизия группы видов Plebejus argyrognomon Сибири и Дальнего Востока России. Выявлены таксономически важные признаки в гениталиях самцов. Доказан видовой статус таксонов transbaicalensis и caspicus, описаны два новых подвида, P. mongolicus okianus и P. m. barguzin. Получены новые данные по фауне чешуекрылых Ирака, для фауны страны впервые приводятся голубянки Callophrys paulae kolak и Turanana cytis kurdistana, таким образом, уточнён их ареал на хребте Загрос в Турции, Ираке и Иране. Приведены данные о биологии этих таксонов в изучаемом регионе. В рамках исследования перепончатокрылых-паразитоидов переописаны три палеарктических вида Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae), паразитирующие на яйцекладках клопов сем. Pentatomidae: Telenomus gifuensis, T. truncatus и T. turesis, составлен ключ для их определения. Анализ СOI подтвердил наличие генетической дистанции между двумя последними видами. T. heydeni рассматривается как синоним T. truncatus. Обобщены данные о паразитоидах сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus (Lepidoptera, Lasiocampidae) – вредителя хвойных деревьев, вызывающего беспрецедентную гибель лесов в Северной Азии. Согласно многолетним наблюдениям, следующие виды перепончатокрылых способны вызывать значительную смертность D. sibiricus в Северной Азии: паразитоиды яиц Telenomus tetratomus и Ooencyrtus pinicolus и личиночные паразитоиды Aleiodes esenbeckii ssp. dendrolimi, Cotesia spp. и Glyptapanteles liparidis. Восточнопалеарктический A. esenbeckii dendrolimi был восстановлен из синонимии как валидный подвид. Продолжены работы по изучению фауны, систематики и экологии типулоидных двукрылых (сем. Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae) России и других стран. В материале, собранном на севере Восточной Сибири (плато Путорана) в 2019 и 2021–22 годах, обнаружен Cheilotrichia (Empeda) umiat (Diptera, Limoniidae), ранее известный только с Аляски. В рамках совместного исследования фауны типулоидных Южной Кореи было проведено расширенное изучение подрода Schummelia рода Tipula (Diptera, Tipulidae) Палеарктики. Даны иллюстрированные описания диагностических отличий Schummelia от близкого подрода Platytipula. Проведен сравнительный анализ и сделаны иллюстрации внешнего и внутреннего строения терминалий самцов T. (Sch.) variicornis и T. (P.) insulicola fuscicauda. Опубликовано иллюстрированное описание нового вида T. (Sch.) baeyeonjaei sp. nov. из Южной Кореи. Два вида – Tipula (Sch.) crastina и T. (Sch.) quiris – перенесены из подрода Schummelia в подрод Platytipula. Составлены определительные ключи для видов подрода Schummelia Палеарктики по самцам и самкам. Помимо того, что полученные результаты способствуют разработке системы и диагностики целого ряда сложных и малоизученных групп, они позволяют сделать и ряд более общих выводов. Изучение стрекоз ООПТ Москвы позволяет оценить способность энтомофауны к восстановлению после ее почти полного уничтожения на отдельных участках. Исследование взаимодействия гениталий чешуекрылых во время спаривания показало, что в некоторых случаях форма морфологических структур самца и самки комплементарна, что способствует их фиксации во время копуляции; это представляет еще один аргумент в пользу давно сформулированной, но до сих пор остающейся предметом дискуссий так называемой «теории ключа и замка». Выявление случаев идентичности акустических сигналов у заведомо разных видов насекомых свидетельствует о том, что использование биоакустических признаков для различения близких видов возможно не во всех случаях, и идентичность структуры сигналов в разных таксонах видового ранга не всегда является доказательством их синонимии. Изучение перепончатокрылых-паразитоидов имеет большое прикладное значение, поскольку эти насекомые представляют собой один из основных факторов контроля численности вредителей и являются перспективными объектами биометода. В целом, в 2024 году были проведены исследования девяти отрядов насекомых (Odonata, Mantoptera, Isoptera, Orthoptera, Homoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera и Diptera). Описано семь новых таксонов видовой группы, один новый род, установлены новые синонимы, пересмотрен таксономический статус некоторых форм, уточнены диагнозы ряда видов, получены новые данные по их биологии, кормовой специализации и акустическим сигналам, составлены определительные ключи. На основе комплексного использования морфологических и молекулярно-генетических или акустических признаков решен ряд сложных таксономических вопросов. Исследования по двум группам проводились с привлечением ископаемого материала. Как и в прошлые годы, собранные материалы используются при проведении лекционных и практических курсов каф. энтомологии («Основы зоологической систематики», «Географическое распространение насекомых Палеарктики», «Почвенные членистоногие», Большой практикум и др.) и каф. теории эволюции («Основы биологической систематики»), а также пополняют коллекционные фонды кафедры и Зоомузея МГУ. Полученные данные опубликованы в 22 статьях в ведущих российских и международных, главным образом, англоязычных изданиях, что делает их доступными для мирового научного сообщества. Хотим обратить внимание рецензентов на то, что из-за особенностей компьютерной программы для учета научных результатов сотрудников МГУ, в список публикаций могут быть включены работы по другой тематике, которые мы при подсчетах не учитываем. Исследования проводились в сотрудничестве со специалистами из Чехии, Германии, Ирана, Ирака, Южной Кореи и Кыргызстана. Научная новизна работы определяется, в первую очередь, новизной таксономических актов (описанием новых таксонов и таксономическими перестановками). Кроме того, наши исследования сфокусированы на малоизученных трудных в таксономическом отношении группах и проводятся с использованием всего комплекса современных и традиционных методик, что повышает достоверность полученных результатов. Наконец, некоторые методы и подходы, в частности, в области полевой биоакустики, не имеют аналогов в мире. Все это позволяет считать, что план работ на 2024 г. полностью выполнен. | ||
5 | 1 января 2025 г.-31 декабря 2025 г. | Изучение биоразно- образия насекомых и паукообраз- ных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: | ||
6 | 1 января 2026 г.-31 декабря 2026 г. | Изучение биоразно- образия насекомых и паукообраз- ных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: | ||
7 | 1 января 2027 г.-31 декабря 2027 г. | Изучение биоразнообразия насекомых и паукообразных, разработка научных основ их диагностики. |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".