ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |
||
Цель проекта – создание научной основы для таксономической ревизии рода Atraphaxis путем получения филогенетических реконструкций рода по пластидным и ядерным участкам ДНК, сопоставления этих реконструкций с морфологическими данными, оптимизации морфологических признаков по молекулярным топологиям, выявления молекулярной изменчивости в пределах ареала видов, видоспецифичных морфологических признаков и направлений морфологической эволюции в роде. Задача таксономической ревизии рода Atraphaxis актуальна в связи с тем, что прежние системы рода, основанные на морфологии, устарели. Видовое многообразие в роде Atraphaxis выявлено не полностью, для целого ряда криптических видов, отличных от известных таксонов по молекулярным маркерам, диагностические признаки и географическое распространение еще не определены. В данной группе молекулярные методы диагностики совершенно необходимы для точного установления видовых границ и выбора диагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Возможности диагностики видов в роде Atraphaxis по морфологическим признакам осложнены их крайним однообразием, поэтому поиск тонких морфологических отличий цветка и плода, коррелирующих с молекулярными данными и пригодных для распознавания видов рода, особенно актуален. Разрешенная и полная молекулярная филогения рода еще не построена. Предварительный филогенетический анализ рода Atraphaxis, проведенный нами для 33 видов (Yurtseva et al. 2016a; Yurtseva et al. 2016b; Yurtseva & Mavrodiev 2017) показал неконгруэнтность топологий, полученных а) при анализе пластидных и ядерных маркеров; б) при анализе молекулярных и морфологических данных, что требует более пристального их изучения и объяснения. Молекулярный анализ нескольких участков генома, тщательный анализ морфологических признаков и поиск диагностических отличий для известных и новых видов, дадут надежную основу для получения разрешенных филогенетических реконструкций и таксономической ревизии рода.
For the first time on a global scale, a taxonomic revision of the genus Atraphaxis L. s.str. (Polygonaceae), including more than 40 species, will be carried out based on the results of (1) molecular phylogenetic analyses of six plastid and at least two nuclear DNA regions, (2) detailed comparative morphological and anatomical studies of flowers, fruits, generative shoots, using methods of light and scanning electron microscopy, (3) phylogenetic reconstructions based on morphological data (4) optimization of morphological characters on molecular topologies. The task of the revision of the genus Atraphaxis is relevant in connection with the lack of a fully resolved molecular phylogeny for most representatives of the genus, the difficulty of morphological identification and discrimination of species, and a significant number of under-described species. As a result of the study, for the first time (1) the resolved molecular phylogenies of the genus based on plastid and nuclear markers covering all available species (over 40) will be obtained and compared, (2) a comparative morphological and anatomical analysis of the same species will be carried out with special attention to the structure of flowers, fruits and generative shoots, and (3) based on a matrix of morphological characters, phylogenetic reconstructions will be obtained that reflect the similarity of taxa in morphological characters. For the first time, the main morphological characters will be optimized using molecular-based topologies, which will reveal the evolution of characters in the genus caused by phylogenetic relationships, as well as in connection with various environmental conditions. For a number of taxa, intraspecific polymorphism on plastid markers within the area of distribution will be revealed, which will make it possible to trace ways of species distribution across Russia and adjacent territories. A comprehensive comparison of the obtained data will provide a scientific basis for a taxonomic revision of the genus Atraphaxis, will reveal the taxonomic diversity in the genus, will help to understand the migration routes of species across the south of Russia and Central Asia, and the evolutionary processes in the genus that contributed to speciation, the main directions of evolution of morphological and anatomical characters in connection with environment, and will also contribute to solving the question of choosing the most appropriate methods of phylogenetic reconstructions to reflect phylogenetic relationships.
Будет изучена анатомия плодов, морфология генеративных побегов, соцветий, цветков, плодов для всех видов рода Atraphaxis. Посредством разных методов филогенетического анализа для более чем 40 видов и 150 образцов рода рода Atraphaxis будут впервые получены и сопоставлены: (1) топологии, основанные на анализе нуклеотидного полиморфизма 6 пластидных участков; (2) топологии, основанные на анализе нуклеотидного полиморфизма ITS и других ядерных участков; (3) топологии, основанные на морфологических и анатомических данных; а также (4) проведена оптимизация морфологических признаков по топологиям, основанным на молекулярных данных.
В настоящий момент в трибе Polygoneae нами переопределены границы и объем родов Atraphaxis и Polygonum, что привело к переносу неcкольких видов, первоначально описанных в роде Polygonum, в род Atraphaxis (Yurtseva 2010; Schuster et al. 2011b; Yurtseva, Severova, Bovina 2014; Tavakkoli et al. 2015), и наоборот, к исключению некоторых видов Polygonum из рода Atraphaxis, с описанием новых самостоятельных родов, таких как Bactria Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva et al. 2016), Persepolium Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva, Severova, Mavrodiev, 2017), и Caelestium Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva & Mavrodiev, under review). Изучены коллекции гербариев Москва, Петербурга, Новосибирска, Кемерово, Иркутска, Барнаула, Улан-Удэ, Бишкека. В настоящее время нашими усилиями большая часть коллекций С-Петербурга и Москвы переопределена, и намечен ряд видов к описанию, однако в данной группе молекулярные методы диагностики совершенно необходимы для точного установления видовых границ и выбора диагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Для рода Atraphaxis нами изучена орнаментация спородермы методами сканирующей микроскопии (Yurtseva, Severova, Bovina, 2014), сделан предварительный анализ пластидных и ядерных данных (Yurtseva et al. 2016) .Наш анализ, включающий около 60 последовательностей для 33 видов (Yurtseva, Kuznetsova, Mavrodiev 2016) показал не вполне разрешенную пластидную топологию, что связано с и недостаточной изменчивостью трех пластидных участков (cpDNA trnL(UAA) intron, trnL–trnF IGS, and rpl32–trnL(UAG) IGS regions), число которых для получения разрешенной филогении рода должно быть увеличено до 5-6. Неконгруэнтность пластидной и ядерной топологий, полученных при анализе трех пластидных участков и ядерного участка ITS1-2, указывает на гибридогенное происхождение ряда таксонов, доказательство этого требует привлечения дополнительных ядерных маркеров для получения разрешенной филогении рода.
Полученные результаты дадут основу для (1) выявления групп родственных видов, (2) оценки их происхождения, (3) молекулярного и морфологического разнообразия и диагностических различий, (4) уточнения ареалов, (5) построения диагностических ключей, (5) выявления основных направлений эволюции морфологических признаков в роде, (6) таксономической ревизии рода и построения новой классификации рода Atraphaxis.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. | Молекулярно-филогенетическое и сравнительно-морфологическое изучение Atraphaxis L. (Polygonaceae, Polygoneae) |
Результаты этапа: В 2020 году для 48 образцов 19 видов из Средней Азии, Сибири и Забайкалья получены новые молекулярные данные по трем пластидным и одному ядерному участку, которые дают материал для новых молекулярно-морфологических публикаций. Выявлен ряд новых видов Atraphaxis (A. alaica, A. selengensis, A. kuvaevii, два криптических вида в пределах A. pungens), показана принадлежность Polygonum schischkinii к роде Atraphaxis, обнаружены случаи межвидовой гибридизации и захвата пластидной ДНК. Для всех видов, исследованных молекулярно, сделан полный морфологический анализ признаков вегетативной и генеративнйо сферы, который иллюстрирован фотографиями. Для Сибирских и Забайкальских видов составлен ключ для их определения. Для трех видов рода изучены особенности строения генеративных и вегетативных побегов и побеговых систем, соцветий, жизненных форм. Планируется продолжить морфологические исследования побеговых систем и соцветий для выявления групп родственных видов рода и выявления связи этих признаков с экологическими условиями. Для 42 образцов 21 вида исследовано анатомическое строение плодов, с особым вниманием к строению экзокарпия, различия которого позволили выявить группы родственных видов и связать особенности структуры экзокарпия с климатическими условиями, выявить анцестральный вариант и основные направления эволюции признаков экзокарпия в роде в связи с адаптацией к созреванию и прорастанию в разных климатических условиях. Планируется продолжить анатомические исследования у остальных 10 и новых видов рода. По результатам комплексных исследований в 2020 году подготовлено и сдано в печать 4 статьи объемом 30-45 страниц каждая (три на английском и одна на русском языке, но в переводной журнал), из них две статьи приняты к печати. | ||
2 | 1 января 2021 г.-28 декабря 2021 г. | Молекулярно-филогенетическое и сравнительно-морфологическое изучение Atraphaxis L. (Polygonaceae, Polygoneae) |
Результаты этапа: В 2021 году работа велась по двум направлениям: молекулярно-филогенетическому и морфолого-анатомическому. Выделена ДНК для 70 образцов 10 видов из Южной Сибири, Монголии и Средней Азии. Для большинства образцов получены последовательности участков ядерной ДНК (nrDNA ITS1–2) и пластидной ДНК (cpDNA trnL(UAA) intron, trnL–trnF IGS, and rpl32–trnL(UAG) IGS). Проведен молекулярно-филогенетический анализ ядерных и пластидных данных и сравнительно-морфологический анализ видов и гибридов, по результатам сдана в печать статья с описанием видов из Южной Сибири и Монголии: нового вида A. kuvaevii и трех криптических видов, выделенных из A. pungens s.l. (A. pungens s.str., A. ledebourii, A. × uyukensis), имеющих разные пластидные гаплотипы и ITS-риботипы. Молекулярными и морфологическими методами показана гибридизация A. pungens и A. ledebourii с A. decipiens. Для всех молекулярно исследованных образцов и гибридов проиллюстрированы морфологические признаки, построены карты распространения пластидных гаплотипов, составлен ключ для определения видов Южной Сибири и Забайкалья. Филогенетический анализ среднеазиатских видов показал, что Atraphaxis seravschanica Pavlov и A. alaica Yurtseva sp. nov. имеют каждый два пластидных гаплотипа и два ядерных ITS риботипа, распространенных к северу и к югу от Ферганской долины. Проведено морфологическое и анатомическое исследование образцов. Готовится к публикации статья по cреднеазиатским видам рода. Исследовано анатомическое строение плода еще 10 видов рода Atraphaxis. Завершен сравнительный анализ структуры и ритма развития побеговых систем и цветорасположения у 37 видов Atraphaxis, Bactria ovczinnikovii и 4 видов Persepolium. Выявлено три варианта строения побеговых систем, которые построены на основе разных структурных элементов, выполняющих роль побегов реитерации и побегов замещения: генеративных побегов, вегетативных побегов, или тех и других. У Bactria и Persepolium основными структурными элементами являются генеративные побеги, они же рассматриваются как исходный элемент побега в роде Atraphaxis. Показаны структурные различия трех типов, их роль в определении прочих признаков побеговых систем и цветорасположения, переход от первого типа ко второму за счет недоразвития терминальных соцветий и дальнейшей специализации побегов по функциям. Выявлено распределение трех типов побеговых систем по секциям и подсекциям рода, связь с жизненными формами. Показано сходство генеративных побегов Atraphaxis и Bactria и отличия побегов Persepolium. Подготовлена и сдана в печать статья. По результатам комплексных исследований в 2021 году подготовлено и сдано в печать 3 статьи объемом 30-45 страниц (на английском языке), опубликованы 4 статьи, поданные в 2020 году. Задачи, поставленные в 2021 году по молекулярно-филогенетическим исследованиям, выполнены частично, зато задачи по анатомическому исследованию плодов и анализу побеговых систем и цветорасположения завершены полностью. В связи с этим в 2022 году для получения разрешенной филогении, планируется основное внимание уделить молекулярно-филогенетическим исследованиям видов рода Atraphaxis. Для этого необходимо получить участки rps16intron, matK для 100 образцов 40 видов Atraphaxis. Кроме этого, планируется исследовать анатомию плода еще не описанных видов и подготовить и подать в печать три статьи с результатами молекулярно-филогенетического и морфологического анализа среднеазиатских видов, нового вида Atraphaxis из Монголии и нового вида из Казахстана. | ||
3 | 1 января 2022 г.-31 января 2022 г. | Молекулярно-филогенетическое и сравнительно-морфологическое изучение Atraphaxis L. (Polygonaceae, Polygoneae) |
Результаты этапа: В 2022 году работа велась по двум направлениям: молекулярно-филогенетическому и морфолого-анатомическому. К концу 2022 года для подавляющего большинства (47) видов рода Atraphaxis получены 6 участков cpDNA (rpl32–trnL (UAG) IGS, trnL (UAA) intron, trnL–trnF IGS, rps16 intron, matK region, psbA-trnH region). Матрица 6 пластидных участков из 174 образцов - 166 образцов 47 видов Atraphaxis и близких родов - была проанализирована методами максимальной экономии (MP) и максимального правдоподобия (ML), что позволило получить предварительную наиболее полную пластидную филогению рода Atraphaxis. На основании анализа матрицы из 280 последовательностей ITS1-5.8S-ITS2 nrDNA - 259 образцов 47 видов Atraphaxis и близких родов - была получена наиболее полная ядерная филогения рода Atraphaxis. Сопоставление пластидной и ядерной филогений показало их полную неконгруэнтность и независимое отхождение большинства субклад. Для сопоставления молекулярных и морфологических данных, для всех образцов, задействованных в молекулярном анализе, были получены фотографии репродуктивных органов, листьев и раструбов, которые были использованы при публикации новых видов и сопоставлении их с известными видами. Особое внимание было уделено строению плодов, побеговых систем и соцветий. Ранее (в 2020-2021 гг), для 30 видов видов Atraphaxis и близких родов Persepolium (5 видов) и Bactria ovczinnikovii было исследовано анатомическое строение плодов, для 37 видов Atraphaxis и близких родов было исследовано строение соцветий и побеговых систем. В 2022 году 11 признаков плодов и 15 признаков соцветий и побеговых систем были оптимизированы на пластидных филогениях рода, что позволило выявить основные пути их эволюции. Показаны гомопластические изменения состояний признаков во множестве субклад. Полученные данные создают основу для новой классификации рода. Таксономическая интерпретация полученной пластидной и ядерной филогений осложнена из-за массовых гибридизаций и преобладания сетчатой эволюции. Пластидная топология показала парафилетичность секции Tragopyrum, требующей разделения, подтвердила обособленость секции (подрода) Atraphaxis, образующей монофилетичную кладу в пластидной топологии. Секция Physopyrum, на основании группировки в пластидной и ядерной топологиях с видами секции Tragopyrum, заслуживает секционного ранга не более, чем многие другие виды. По результатам исследований в 2022 году опубликовано 4 статьи, сдана в печать еще одна (после ревизии). |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".