ИСТИНА

Жаберные щели представляют собой уникальные и загадочные по происхождению органы, характерные только для вторичноротых животных. Вопрос о происхождении жаберных щелей, т.е. о том, как могли возникнуть симметричные метамерные отверстия, насквозь прободающие кишку, ускользает от внимания исследователей. Мы настолько "привыкли" к этой структуре, что рассматриваем ее как нечто само собой разумеющееся. А ведь это орган чрезвычайно необычный и абсолютно непохожий на органы дыхания всех других животных. При этом в эволюции вторичноротых на основе жаберных щелей формировались важнейшие системы органов, такие, например, как челюсти позвоночных, их слуховые косточки, дуги аорты и др., – это все суть производные жаберных щелей. Каково происхождение жаберных щелей, какие органы могли быть их эволюционными предшественниками? Для ответа на этот вопрос необходимо детально изучить организацию жаберных щелей и жаберного скелета низших вторичноротых – Hemichordata, их формирование в онтогенезе, провести детальное сопоставление жаберных щелей полухордовых и низших хордовых на всех уровнях (ультраструктурном, гистологическом, анатомическом), попытаться найти структуры, так или иначе связанные с жаберными щелями, у иглокожих. В ходе работы впервые будут реконструированы с помощью современных компьютерных 3D-методов строение жаберных щелей, жаберных мешков, жаберного скелета и перигемальных целомов представителей трех семейств кишечнодышащих, в том числе - новой группы глубоководных кишечнодышащих - Torquaratoridae, открытых только в 2005 году и практически неисследованной в анатомическом отношении. Будут получены детальные сведения по ультраструктуре эпителия жаберных щелей и жаберных мешков, перибранхиальной полости, целомического эпителия, кровеносных сосудов и скелетных элементов жаберного аппарата кишечнодышащих и низших хордовых Cephalochordata и Tunicata. На основании полученных данных впервые будет предложена гипотеза, объясняющая противоречие в строении жаберных щелей полухордовых и низших хордовых принятой в настоящее время в науке теории перевёрнутости хордовых. Будет изучено строение жаберного аппарата аппендикулярий и колониальных асцидий. Итогом работы должно стать обоснование новыми фактическими данными оригинальной концепции происхождения жаберных щелей вторичноротых. Новая концепция происхождения жаберного аппарата позволит понять, как могли возникнуть эти странные серии метамерных дырок, которым было суждено сыграть такую важную роль в эволюции вторичноротых и на основе которых возникли и челюсти, и слуховые косточки и дуги аорты. Разумеется, мы имеем предварительную гипотезу, и мы даже опубликовали ее в престижном международном журнале (Ezhova O.V., Malakhov V.V. 2015. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution). 324(8):647-652. DOI: 10.1002/jez.b.22645). Но этой публикацией мы только, что называется, "выбросили флаг". Теперь надо обосновать эту гипотезу фактическим материалом, нарастить плоть фактов на идейный скелет. Только в таком виде в обрамлении фактического материала новая гипотеза происхождения жаберных щелей имеет шанс войти в мировую науку.

Gill slits are unique organs, which origin is mysterious. They present only in Deuterostomia. The question of the origin of gill slits (i.e. how could these symmetrical metameric holes pierced the gut appear) escapes the attention of researchers. We are so "used" to this structure that we take it for granted. But this organ is extremely unusual and completely unlike the respiratory organs of all other animals. Thus, during the deuterostome evolution, the most important organ systems formed on the basis of the gill slits, such as the jaws of vertebrates, their auditory ossicles, aortic arch, etc. All these structures are the derivatives of the gill slits. What is the origin of the gill slits? What organs could be their evolutionary predecessors? To answer this question it is necessary to study in detail the organization of the gill slits and gill skeleton of the lower deuterostomes – Hemichordata, to study their formation in ontogeny, to compare the gill slits of hemichordates with the gill slits of lower chordates at all levels (ultrastructural, histological, anatomical), and try to find structures associated with the gill slits in echinoderms. In the course of our work, the gill slits, the branchial sacs, and the gill skeleton of three enteropneust families will be reconstructed with the modern computer 3D-methods for the first time, including a new family of deep-sea acorn worms - Torquaratoridae, which were opened only in 2005 and which anatomy is not researched. Detailed data on the fine structure of the gill epithelium, peribranchial cavity, coelothelium, blood vessels and skeletal elements of the gill apparatus will be obtained for Enteropneusta and lower Chordata (Cephalochordata and Tunicata). On the basis of the received data, a hypothesis, which explains the contradiction in the gill slits of hemichordates and lower chordates to the "upside-down theory", will be offered for the first time. We will study the structure of the gill apparatus of Appendicularia and colonial ascidians. The result of the work should be an explanation of the original concept of the origin of the deuterostome gill slits by the new actual data. The new concept of the origin of the gill apparatus will allow us to understand how these strange series of metameric holes, which played such an important role in the evolution of the deuterostomes and on the basis of which the jaws, auditory bones, and aortic arches were formed, could arise. Of course, we have a preliminary hypothesis, and we even published it in a prestigious international journal (Ezhova O. V., Malakhov V. V. 2015. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution). 324(8):647-652. DOI: 10.1002/jez.b.22645). However, we only "threw the flag" with this publication. Now it is necessary to substantiate this hypothesis with factual material, to build up the flesh of facts on the skeleton of idea. Only in this form, framed by the actual material, the new hypothesis of the origin of gill slits has a chance to enter the world science.

Впервые будут реконструированы с помощью современных компьютерных 3D-методов строение жаберных щелей, жаберных мешков, жаберного скелета и перигемальных целомов представителей трех семейств кишечнодышащих. В частности, в результате реализации проекта будет впервые исследована и детально описана морфология жаберного аппарата, перибранхиальной полости, сопутствующих элементов целомической и кровеносной систем новой группы глубоководных кишечнодышащих - Torquaratoridae, открытых только в 2005 году и практически неисследованной в анатомическом отношении. Будут получены детальные сведения по ультраструктуре эпителия жаберных щелей и жаберных мешков, целомического эпителия, кровеносных сосудов и скелетных элементов жаберного аппарата. Будут переисследованы современными морфологическими и ультраструктурными методами с использованием 3D-реконструкций жаберный аппарат, перибранхиальная полость и сопутствующие целомические и кровеносные структуры низших хордовых Cephalochordata и Tunicata. На основании полученных данных впервые будет предложена гипотеза, объясняющая противоречие в строении жаберных щелей полухордовых и низших хордовых принятой в настоящее время в науке теории перевёрнутости хордовых. Будут получены новые данные по тонкому строению жаберных щелей и перибранхиальной полости Ascidiacea и Cephalochordata. В аспекте выяснения вероятных филогенетических взаимоотношений жаберного аппарата и перибранхиальной полости кишечнодышащих и низших хордовых будет исследована и реконструирована современными методами жаберная система и сопутствующие структуры одиночных асцидий; по результатам полученных данных будет разработана гипотеза путей формирования "асцидийного" морфологического типа. Будет изучено строение жаберного аппарата аппендикулярий и колониальных асцидий, что (в совокупности с остальными полученными в ходе реализации проекта данными, а также с привлеченными сведениями об эмбриональном развитии различных Chordata и о строении ископаемых Carpozoa, обладавших метамерными жаберными щелями) позволит построить оригинальную сравнительно-анатомическую концепцию происхождения жаберного аппарата Deuterostomia и его преобразований в ходе эволюции вторичноротых животных. Эта новая концепция происхождения жаберного аппарата позволит понять, как могли возникнуть эти странные серии метамерных дырок, которым было суждено сыграть такую важную роль в эволюции вторичноротых и на основе которых возникли и челюсти, и слуховые косточки и дуги аорты.

В настоящий момент изучено строение жаберного аппарата кишечнодышащего Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae) с помощью гистологических методов и сканирующей электронной микроскопии; ультраструктура жаберного аппарата изучена с помощью трансмиссионной электронной микроскопии; жаберный скелет и целомические структуры жаберного аппарата реконструированы с помощью компьютерных 3D-методов (программа AMIRA, версия 6.4.0). Для полноценного сравненительно-анатомического анализа жаберного аппарата полухордовых и низших хордовых (с учётом перибранхиальной полости) изготовлена поперечная серия срезов туловища глубоководного кишечнодышащего, относящегося к семейству Torquaratoridae; в распоряжении авторского коллектива имеются зафиксированные экземпляры Torquaratoridae gen. sp. из Берингова моря для дополнительного изучения в случае необходимости (например, для изготовления фронтальной серии срезов, что в случае с мелководными кишечнодышащими дало более значимый результат, чем поперечная серия). Также изготовлено несколько серий срезов жаберного отдела туловища мелководных кишечнодышащих Glossobalanus sp. и Balanoglossus sp. (Ptychoderidae), а также имеются зафиксированные экземпляры этих видов. И Torquaratoridae gen. sp., и Ptychoderidae обладают выраженной перибранхиальной полостью. Для сравнения с низшими хордовыми изготовлены серии срезов жаберного аппарата асцидии Molgula sp. из Белого моря. Имеется зафиксированные экземпляры асцидий Molgula sp. и Styela rustica. Собраны и зафиксированы аппендикулярии из Карского моря.