Азотное питание растений альпийских экосистем: адаптация к ограниченному почвенному ресурсуНИР

Nitrogen nutrition of alpine plants: adaptation to a limited soil resource

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 6 мая 2016 г.-31 декабря 2016 г. этап 2016 года
Результаты этапа: Полевые работы в Тебердинском заповеднике (Республика Карачаево-Черкессия) были посвящены сбору образцов почв и растений, поддержанию ранее заложенных (внесение элементов минерального питания) и закладке новых (внесение фунгицида Метрафенон) экспериментов. Работа проводилась на альпийском стационаре Малая Хатипара на высоте 2700-2800 м н.у.м. (43°26,8’ с.ш., 41°41,5’ в.д.) в 4 типичных биогеоценозах: альпийской лишайниковой пустоши (АЛП), пестроовсяницевого луга (ПЛ), гераниево-копеечникового луга (ГКЛ) и альпийского ковра (АК). В этих сообществах в 1998 г. был заложен эксперимент по изучению влияния доступности элементов минерального питания на альпийские фитоценозы. Эксперимент включает варианты контроля, ежегодного внесения азота в виде карбамида (9 г/м2), фосфора в виде двойного суперфосфата (2,5 г/м2), совместно азота и фосфора, известкование раз в три года (из-за разной кислотности почв дозы извести вносились дифференцированно: АЛП – 52 г/м2, ПЛ – 84 г/м2, ГКЛ – 119 г/м2, АК – 183 г/м2). Определение концентрации и изотопного состава азота в растениях АЛП на разных вариантах эксперимента показало однонаправленное изменение показателей у всех изученных видов, не обладающих симбиотической азотфиксацией (включая Trifolium polyphyllum). Нейтрализация почвенной кислотности не привела к изменениям концентрации азота и величины δ15N, в том числе и у азотфиксирующего вида Oxytropis kubanensis. Рассчитанная по изотопному составу доля биологического азота в общем пуле азота Oxytropis kubanensis составила 69-75%. При внесении в почву фосфора у всех не бобовых растений и у Trifolium polyphyllum на фоне неизменной концентрации азота величина δ15N увеличилась. Вероятность того, что увеличение δ15N у Trifolium polyphyllum может отражать начало симбиотической азотфиксации в условиях увеличения доступности фосфора невелика, так как подобное изменение наблюдается также для всех не бобовых растений. Реакция изотопного состава азота у Oxytropis kubanensis на увеличение доступности фосфора прямо противоположная – δ15N заметно уменьшается одновременно с уменьшением концентрации азота. Таким образом, результат эксперимента с внесением в почву фосфора не подтверждает гипотезу о лимитировании симбиотической азотфиксации доступностью этого элемента в почве альпийской лишайниковой пустоши. При внесении в почву азота и азота совместно с фосфором концентрация азота в листьях Anemone speciosa, Carex umbrosa, Festuca ovina, и Trifolium polyphyllum предсказуемо увеличивается, вплоть до 2 раз у Festuca ovina. Изотопный состав азота становится более тяжелым в соответствии с более тяжелым составом азота карбамида (0,1‰). При этом у всех не бобовых растений прослеживается тенденция к большей аккумуляции 15N при внесении азота совместно с фосфором в сравнении с внесением одного азота. Однонаправленная реакция изменения изотопного состава азота растений на внесение фосфора и фосфора совместно с азотом может свидетельствовать о наличии влияния доступности фосфора на изотопный состав растений, которое требует дальнейшего подтверждения при анализе растений других альпийских сообществ. У Oxytropis kubanensis концентрация азота при повышении его доступности не возрастает, как не изменяется и его изотопный состав. На фоне того, что в почву добавлен относительно тяжелый азот карбамида, и изотопный состав не фиксирующего азот Trifolium polyphyllum утяжелился, можно утверждать, что вклад симбиотической фиксации азота в общий пул элемента Oxytropis kubanensis уменьшился. Расчеты показывают, что этот показатель составил 32%. Апробирована и адаптирована методика определения эргостерола в тонких корнях растений с целью оценки их микоризации. За основу была принята методика, предложенная для определения эргостерола в слабогумифицированной лесной подстилке (Beni et al., 2014). Внесение изменений (подробно описаны в направленной в журнал Экология статье «Бузин И.С., Макаров М.И., Стрелецкий Р.А., Демин В.В., Завгородняя Ю.А. Эргостерол как биомаркер микоризного симбиоза») связано с использованием для очистки экстрактов твердофазной экстракции и со спецификой анализируемого субстрата (корни растений). Апробация методики на 13 видах растений (проанализировано 55 образцов тонких корней) показала, что все площади пиков попадали в область линейной калибровочной зависимости, полученной для стандартного эргостерола (Sigma Aldrich). Положение пика эргостерола (диапазон выхода сигнала 22-23 мин) оказалось стабильным и далеко отстоящим от других пиков, которые могли бы помешать определению, на всех хроматограммах изученных видов растений. В ходе анализа обеспечивалось отсутствие значительного дрейфа базовой линии. Соотношение сигнал/шум для минимальной концентрации эргостерола (0,6 мкг/г) составило 8:1, что позволяет говорить о надежной количественной идентификации эргостерола при низких концентрациях. Несмотря на большой объем анализируемой пробы (25 мкл), позволивший понизить предел обнаружения, удалось избежать перегрузки колонки, что подтверждается симметричностью пика эргостерола, в том числе, при относительно высоком его содержании. Надежность идентификации также подтверждается стабильностью времени удерживания эргостерола на колонке (отклонение составляет не более ± 0,2 мин). Диапазон концентраций эргостерола в корнях составил от 0,9 мкг/г для Carex bigelowii – вида, характеризующегося отсутствием микоризного симбиоза, до 39,2 мкг/г для Betula nana – вида, образующего эктомикоризу. Меньшие концентрации получены для видов с арбускулярным типом микоризы (обычно меньше 10 мкг/г). Для растений с эрикоидной микоризой характерны более высокие концентрации эргостерола. Показатели дисперсии для абсолютного большинства изученных растений невелики. Результаты, показавшие отличие по содержанию эргостерола не только в корнях растений не склонных к микоризному симбиозу и всех остальных видов, но и в корнях растений с разными типами микоризы, свидетельствуют о том, что определение содержания эргостерола в тонких корнях растений может служить хорошим инструментом для оценки количества грибной биомассы, ассоциированной с корнями. Таким образом, использование эргостерола в качестве биомаркера грибной биомассы имеет большой потенциал для проведения сравнительной оценки микоризации корневых систем растений. Проверена гипотеза о возможности частичной миксотрофии (микогетеротрофии) среди видов растений семейства горечавковых, образующих микоризу арбускулярного типа. Для этого проанализировали на концентрацию и изотопный состав углерода и азота 6 экспериментальных (семейство Gentianaceae) и 6 контрольных (не принадлежащих к Gentianaceae, образующих арбускулярную микоризу, произрастающих в непосредственной близости от экспериментальных) видов. Листья всех изученных видов горечавковых характеризовались повышенной концентрацией 15N в сравнении с контрольными видами, что может служить предварительным подтверждением рабочей гипотезы. Среднее значение δ15N листьев горечавковых видов (–1,5‰) на 2,4‰ превышает среднее значение контрольных видов (–3,9‰). При этом, однако, горечавковые растения не отличались от контрольных видов по концентрации азота и соотношению C:N. За исключением двух видов (Gentiana asclepiadea and G. septemfida), горечавковые не отличались также более тяжелым изотопным составом углерода. По предварительным данным, горечавковые с арбускулярной микоризой могут оказаться третьим семейством покрытосеменных растений (после орхидных с микоризой орхидного типа и вересковых с эрикоидной микоризой), в котором широко представлены миксотрофные виды, обладающие микогетеротрофией. В лабораторном вегетационном эксперименте были выращены из семян 5 видов бобовых растений альпийского пояса (Anthyllis vulneraria, Astragalus levieri, Hedusarum caucasicum, Oxytropis kubanensis, Trifolium polyphyllum). Все виды, кроме Trifolium polyphyllum сформировали на корнях клубеньки, но с разным обилием. Наибольшее их количество сформировалось на корнях Anthyllis vulneraria (15-25 на растение), меньше – у Hedusarum caucasicum (2-5 на растение) и еще меньше – у Astragalus levieri и Oxytropis kubanensis (1-2 на растение). Показано, что молодые бобовые растения первого года отличаются от многолетних растений малой аккумуляцией подземной биомассы (соотношение надземной и подземной биомассы от 4:1 до 1:1 у однолетних растений и 1:5 у многолетних). Изотопные данные позволили рассчитать вклад биологического азота в азотный пул молодых азотфиксирующих бобовых растений (за исключением Anthyllis vulneraria, для которого ранее и в полевых условиях была выявлена пониженная роль азотфиксации в обеспечении растения азотом, несмотря на активное формирование клубеньков). Для Hedusarum caucasicum вклад биологического азота составил 30%, для Oxytropis kubanensis – 54%, для Astragalus levieri – 72%. Интересно, что виды, характеризующиеся формированием немногочисленных клубеньков, в наибольшей степени используют биологический азот для своего питания. На горе Арагац (Армения) в окрестностях озера Каро на высоте 3200-3400 м н.у.м. работа была связана с поиском новых видов высокогорных растений, использующих стратегию снежных корней для азотного питания. В биогеоценозе альпийского ковра собраны листья и корни 10 видов растений: Gagea pusilla, Poa alpinum, Ranunculus aragatzii, Sibbaldia procumbens, Carex oreophylla, Taraxacum stevenii, Campanula trientata, Minuartia aizoides, Chamaesciadium acaule, Carum caucasicum. Визуально подтверждена принадлежность снежных корней виду Gagea pusilla, вклад которых в азотное питание будет оценен после изотопного анализа азота растения, почвы и снега. Вместе с тем, образцы корней из снега взяты для генетического анализа с целью определения их возможной другой видовой принадлежности.
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. этап 2017 года
Результаты этапа: 1. В 2017 г. опубликовано 3 статьи (и одна принята в печать) в журналах, индексируемых в базе данных «Сеть науки» (Web of Science) (см. Перечень публикаций). 2. По результатам изучения содержания и изотопного состава азота в листьях и корнях 33 видов растений четырех альпийских экосистем подготовлена статья «M.I. Makarov,•V.G. Onipchenko,•A.V. Tiunov, T.I. Malysheva, I.S. Buzin: Do arbusculal mycorrhizal fungi affect nitrogen isotopes composition of foliage and roots of the alpine plants in the Northern Caucasus?» 3. По результатам изучения изотопного состава азота в индивидуальных азотсодержащих соединениях горно-луговых почв четырех альпийских экосистем подготовлена статья «M.I. Makarov,•V.G. Onipchenko,•T.I. Malysheva, J.H.C. Cornelissen: 15N natural abundance of soil N pools as an indicator of N transformation activity in alpine soils of the Northern Caucasus» 4. По результатам изучения изменения азотного состояния почвы, концентрации и изотопного состава азота в растениях альпийской лишайниковой пустоши на разных вариантах эксперимента с внесением элементов минерального питания подготовлена статья «Н.Г. Лавренов, М.И. Макаров, В.Г. Онипченко, И.С. Бузин, А.В. Тиунов, М.Ю. Корнеечева: Азотное питание растений альпийской лишайниковой пустоши в условиях обогащения почвы элементами минерального питания» 5. Определение концентрации эргостерола в корнях растений альпийских экосистем показало ее большое варьирование у разных видов. За исключением минимальных концентраций эргостерола в корнях немикоризованных осок, и относительно большой его средней концентрации в растениях лишайниковой пустоши, не было выявлено никаких других положительных связей с параметрами, характеризующими наличие (степень микоризации) или активность (фракционирование изотопов азота) арбускулярной микоризы. Полученный результат свидетельствует о малой пригодности показателя концентрации эргостерола в корнях растений альпийских экосистем Северного Кавказа для характеристики обилия арбускулярной микоризы и оценки ее роли в азотном питании растений. 6. Определение степени микоризации корней альпийских растений (% колонизации длинны корня) показало, что большинство видов альпийских растений характеризуются значительной колонизацией корневых систем несептированным мицелием арбускулярных грибов. В микоризованных корнях этот показатель варьировал от 30 до 80%. Во всех сообществах присутствовали виды как с относительно низкой колонизацией (30-40%), так и с высокой (70-80%). Средний показатель для изученных видов отличался по сообществам незначительно, будучи, однако, на 5-10% больше в сообществах лишайниковой пустоши и пестроовсяницевого луга. Связь между микоризацией и концентрацией эргостерола в корнях отсутствовала. 7. Показано снижение в среднем в 1,5 раза активности потенциальной несимбиотической азотфиксации при внесении в альпийские почвы азота. Активность денитрификации при этом не изменяется. Оба процесса не реагируют на нейтрализацию почвенной кислотности и внесение фосфора.
3 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. этап 2018 года
Результаты этапа: Получены новые данные по изотопному составу азота разных фракций в горно-луговых почвах с вариантов эксперимента с внесением элементов минерального питания (Табл. 1). Во-первых, результаты включают новые фракции, которые ранее не были охарактеризованы нами при изучении контрольных почв (дополнительно определены величины δ15N для азота микробной биомассы и нитратов). Азот нитратов ранее анализировался только после проведения инкубационного эксперимента, в ходе которого нитраты накапливались на ионообменных смолах. Во-вторых, полученные результаты демонстрируют, как устойчивость, так и лабильность изотопного состава азота разных фракций при изменении доступности разных элементов минерального питания в почвах. Показано, что в почвах альпийских экосистем разные пулы азота отличаются по изотопному составу. Наиболее обогащенным изотопом 15N является азот экстрагируемого органического вещества (δ15N = 4,0 ÷ 19,3‰) и микробной биомассы (δ15N = 4,5 ÷ 7,8‰), далее следует общий азот почвы (δ15N = 2,9 ÷ 4,7‰), аммонийный азот содержит значительно меньше тяжелого изотопа (δ15N = -2,0 ÷ -6,9‰), а азот нитратов характеризуется минимальными (наиболее отрицательными) значениями δ15N (-8,2 ÷ -20,2‰). Эти пулы азота различаются по изотопному составу в разных почвах. В почве альпийской лишайниковой пустоши, характеризующейся наименьшими содержанием лабильных форм азота и показателями микробиологической активности, общий и аммонийный азот отличаются более легким изотопным составом (δ15N на 1-2,5‰ меньше) в сравнении с почвами других сообществ. Изотопный состав азота микробной биомассы следует такой же закономерности – величина δ15N минимальна в почве АЛП (4,5‰) и увеличивается на 2-3‰ в почвах других экосистем. Азот нитратов также более легкий в почве АЛП (δ15N = -17,6‰), но наиболее легкий – в другой почве верхней части катены (δ15N в почве ПЛ составляет -20,2‰). В почвах ГКЛ и АК этот показатель составляет около -15,5‰. Эта закономерность для всех перечисленных фракций соответствует меньшей активности трансформации азотсодержащих соединений в почве лишайниковой пустоши. В отличие от всех этих фракций, азот экстрагируемого органического вещества в почве АЛП имеет наиболее тяжелый изотопный состав (δ15N = 9,5‰, против 5,2 ÷ 6,4‰ в почвах других экосистем). Пока этот результат не поддается объяснению, но его достоверность подтверждается сохранением такой закономерности в почвах всех вариантов эксперимента с внесением элементов минерального питания. В целом, изотопный состав всех фракций азота достаточно устойчив к длительному изменению доступности элементов минерального питания в горно-луговых почвах. Статистически значимых изменений не обнаружено ни для одной фракции (кроме нитратов) ни в одном из вариантов эксперимента. Наиболее неожиданным является отсутствие выраженной реакции аммонийного азота, изотопный состав которого должен был бы реагировать (увеличение δ15N) как на поступление более тяжелого аммония из состава карбамида (что находит отражение в изотопном составе растений), так и на более активную нитрификацию в тех же вариантах с дополнительным поступлением азота. Наиболее лабильной в этом отношении оказалась минорная фракция почвенного азота – азот нитратов. Только в почве АЛП его изотопный состав значимо не изменяется, оставаясь одинаково легким (δ15N = -15,5 ÷ -17,6‰) во всех вариантах эксперимента. В почвах всех других альпийских биогеоценозов δ15N нитратов значимо увеличивается до -9,5 ÷ -11,0‰ при внесении в почву фосфора, в почвах двух луговых сообществ δ15N нитратов увеличивается до -8,2 ÷ -8,5‰ при внесении извести, а в почве ГКЛ – до -8,0‰ также и при внесении азота и азота совместно с фосфором. Поскольку δ15N нитратов, наиболее вероятно, контролируется процессом денитрификации, то можно предположить, что активность этого процесса в горно-луговых альпийских почвах меняется при изменении кислотности почв и доступности элементов минерального питания (хотя определение потенциальной активности денитрификации не выявило таких изменений). Если это так, то причина более распространенной реакции денитрификации на доступность фосфора (активизация при повышении доступности), и в меньшей степени – на изменение кислотности почвы и доступности азота требует уточнения. Определение концентрации жирной кислоты 16:1ω5 в корнях альпийских растений показало большое варьирование показателя, при этом обозначились некоторые сложности в интерпретации полученных результатов. С одной стороны, этот анализ подтвердил, что корневые системы растений альпийской лишайниковой пустоши, почва которой характеризуется минимальными концентрациями лабильных форм азота и фосфора, в большей степени колонизированы мицелием арбускулярных грибов (Рис. 1, приложение), включая образование микоризы у Carex umbrosa, хотя представители семейства Cyperaceae обычно микоризу не образуют. Ранее мы обнаружили ту же закономерность по результатам микроскопии корней (хотя среднее превышение для корней растений АЛП составляло всего около 20%, но корни Carex umbrosa также содержали несептированный мицелий), по несколько большой средней концентрации в них эргостерола (715 мкг/г против 218-522мкг/г в почвах других сообществ) и по более выраженному фракционированию изотопов азота между корнями и листьями. Средняя концентрация кислоты в корнях шести изученных видов растений АЛП превысила 1100 мкг/г, тогда как средние значения в корнях растений других сообществ составили всего 50-123 мкг/г. Представители семейства Cyperaceae также демонстрировали большое различие – от 108 мкг 16:1ω5/г в корнях Carex umbrosa (АЛП) до 20 и 8 мкг/г в корнях Carex atrata (ПЛ и ГКЛ, соответственно). Диапазон варьирования составил в корнях растений АЛП от 84 до 3290 мкг/г. Минимальная концентрация 16:1ω5 характерна для Trifolium polyphillum, а максимальная – для Anemone speciosa. В сообществах ПЛ, ГКЛ и АК диапазоны варьирования составили от 20 (Carex atrata ) до 79 (Leontodon hispidus), от 8 (Carex atrata ) до 132 (Matricaria caucasica) и от 95 (Nardus stricta) до 152 (Taraxacum stevenii) мкг/г соответственно. Таким образом, представители семейства Cyperaceae содержали меньше всего 16:1ω5 среди всех изученных видов в пределах сообщества (за исключением АЛП, где концентрации кислоты в корнях Carex umbrosa и Trifolium polyphillum были близки). Этот результат хорошо соответствует, как низкой концентрации эргостерола, так и отсутствию фракционирования 15N между корнями и листьями осок. С другой стороны, при рассмотрении отдельных видов растений этот показатель микоризации зачастую плохо соотносится с показателями, определенными ранее. Для растений АЛП в целом взаимосвязь между концентрациями 16:1ω5 и эргостерола в корнях не проявляется, как и взаимосвязь между 16:1ω5 и фракционированием изотопов азота между корнями и листьями. Так, в корнях Anemone speciosa содержится больше, чем у других видов 16:1ω5, но меньше эргостерола. Высокая концентрация 16:1ω5 характерна также для корней Campanula tridentata, но оба вида не проявляют аккумуляции 15N в корнях. Растения ПЛ демонстрируют неплохую связь между концентрацией 16:1ω5 и аккумуляцией 15N в корнях, а также и степенью микоризации, определенной микроскопически, но корни Leontodon hispidus содержат относительно много 16:1ω5, но мало эргостерола. Среди растений ГКЛ корни Matricaria caucasica содержат больше всего 16:1ω5, но не аккумулируют 15N. Все изученные виды растений АЛП (кроме Trifolium polyphillum) продемонстрировали снижение концентрации 16:1ω5 в корнях при повышении доступности элементов минерального питания, особенно выраженное в варианте одновременного внесения азота и фосфора (Рис. 2, приложение). Концентрация уменьшилась от 2-3 раз в корнях Anemone speciosa, Campanula tridentata, Festuca ovina, Ranunculus oreophilus до 10 раз в корнях Carex umbrosa. В корнях Trifolium polyphillum концентрация маркера арбускулярной микоризы не изменилась в большинстве вариантов эксперимента, но значимо повысилась при нейтрализации почвенной кислотности. В других сообществах изменение концентрации 16:1ω5 в корнях растений в ответ на внесение удобрений в почву оказалось менее выраженным, но с такой же общей закономерностью – максимальное уменьшение произошло при одновременном повышении доступности азота и фосфора. Этот результат хорошо соотносится со снижением микоризации корней по данным микроскопии. В завершающем году проекта получены характеристики микробного сообщества горно-луговых альпийских почв и оценена его трансформация при изменении доступности элементов минерального питания. Изменение состава, структуры и функциональных особенностей микробного сообщества может оказаться важным фактором изменения доступности азота для растений. Оценены запасы грибной биомассы почв АЛП, ГКЛ и АК. Содержание мицелия и грибных спор максимально в почве АЛП, убывает в ГКЛ и минимально в АК (Рис. 3, приложение). В биоморфологической структуре преобладает мицелий, особенно тонкий – до 3 мкм. Среди спор по количеству преобладают мелкие споры (диаметром до 3 мкм), по биомассе – средние споры (3-6 мкм). Почти 20-летнее известкование и внесение азотных и фосфорных удобрений по-разному повлияло на биоморфологическую структуру грибных комплексов: известкование привело к уменьшению биомассы мицелия во всех почвах; в почве АЛП зарегистрировано снижение биомассы мицелия также и при внесении азотных удобрений, а в почве ГКЛ изменения содержания биомассы мицелия и спор под влиянием азотных и фосфорных удобрений незначительны. В почве АК, напротив, отмечено резкое увеличение содержания биомассы мицелия и спор под влиянием одновременного внесения азотных и фосфорных удобрений. Влияние долговременного экспериментального воздействия не привело к сглаживанию различий между грибными сообществами в разных почвах, однако по-разному повлияло на каждое из них: в почве АЛП зарегистрировано изменение видового состава сообщества и спектра доминирующих видов в вариантах с внесением азотных удобрений; в почве ГКЛ произошло сокращение исходно богатого видового разнообразия при внесении всех видов удобрений и изменение набора доминирующих видов при внесении азота; в почве АК выявлено возрастание видового богатства исходно минимально разнообразного сообщества в вариантах с внесением фосфорных удобрений. Сообщество микромицетов в почве АК оказалось наиболее стабильным по сравнению с почвами АЛП и ГКЛ и мало изменилось при длительном внесении элементов минерального питания (Рис. 4, приложение). Изучение экофизиологических особенностей гидролитического бактериального комплекса почвы на основе анализа кинетических параметров (микробный экономический коэффициент (Y), максимальная удельная скорость роста (μm), максимальный метаболический коэффициент (qm)) выявило ряд закономерностей. Большие значения Y на среде с гетероциклическим азотом (нуклеиновая кислота) характеризуют варианты с внесением в почву несбалансированных по элементам питания удобрений - мономинеральных (N, P, Ca), а большие значения на средах с N в составе аминогрупп (кератин, казеин, хитин), наоборот, наблюдаются при более сбалансированном минеральном питании (NP). То есть при несбалансированном питании увеличивается физиологическое разнообразие гидролитического бактериального сообщества, разлагающего N гетероциклических соединений. Возможно, что в условиях несбалансированного минерального питания микроорганизмы активнее потребляют N из органического вещества почвы. Внесение дополнительных элементов минерального питания (кроме варианта N) приводит к увеличению μm, что свидетельствует об увеличении доли быстрорастущих бактерий r-стратегов в бактериальном гидролитическом комплексе почвы. Среди r-стратегов много копиотрофов, поэтому увеличение степени копиотрофности бактериального комплекса (оценено по qm) также соответствует этому результату. Отсутствие увеличения средней доли r-стратегов копиотрофов среди бактерий в варианте N указывает на слабый эффект внесения мочевины на бактериальное сообщество, что, возможно, объясняется меньшим лимитирующим значением азота для микроорганизмов, чем фосфора. Определение методом изотопной метки участия симбиотической азотфиксации в азотном питании Hedusarum caucasicum – единственного (но доминирующего) в составе фитоценоза гераниево-копеечникового луга вида бобовых растений, показало, что на долю фиксированного азота приходится преобладающая часть (Табл. 2, приложение). При использовании разных растений в качестве контрольного вида, этот показатель варьировал от 61 до 95%. Меньшие показатели (61-83%) получались, если в качестве контроля использовались виды разнотравья (Geranium gymnocaulon, Matricaria caucasica), а в случае использования злаков (Nardus stricta, Phleum alpinum) доля фиксированного азота превышала 90%. Вероятно, первый диапазон представляет более реалистичные значения, хотя и они в 1,5-2 раза превышают значения, полученные при расчете методом естественной концентрации 15N (30-50%). Очевидно, что главная проблема метода изотопной метки в случае анализа сообщества ГКЛ заключается в несравнимо более глубокой корневой системе Hedusarum caucasicum, которая не встречается у других видов в сообществе. Следовательно, его обогащение изотопом 15N получается заниженным при внесении метки на глубину 5-10 см, где сосредоточена основная часть корней других видов растений. Расчет поступления в почву биологического азота за счет симбиотической фиксации бобовыми растениями в сообществах АЛП и ГКЛ, выполненный на основе двух методов (метод естественной концентрации 15N и метод изотопной метки 15N) свидетельствует о принципиально разном вкладе этого источника в обогащение почвы азотом в двух случаях. Главная причина этого – принципиально разное участие бобовых растений в составе фитоценоза. В составе АЛП, надземная биомасса трех малопредставленных в фитоценозе видов не превышает 2 г/м2, а в ГКЛ один доминирующий Hedusarum caucasicum формирует 34 г/м2 надземной биомассы. С учетом подземной биомассы поступление биологического азота составило около 0,2 г/м2 в сообществе АЛП и 4 г/м2 в сообществе ГКЛ, однако наибольшая неопределенность в этом расчете связана с неизвестной величиной годовой продукции и отмирания корневых систем многолетних бобовых растений альпийского пояса.
4 7 мая 2019 г.-31 декабря 2019 г. этап 2019 года
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".