ИСТИНА

Проект направлен на решение одной из фундаментальных проблем биогеографии – выявление закономерностей пространственной организации растительного покрова. Долина Амура является зоной контакта фитохорионов высокого ранга и представляет собой миграционный путь для многих видов растений. В пределах данной обширной территории изменяется пространственная роль флороценотических комплексов. Исследование ареалов видов бассейна р. Амур, а также факторов, обуславливающих структуру этих ареалов является актуальной задачей. В рамках настоящего проекта в качестве возможного пути исследования распространения видов и дифференциации фиторазнообразия использовано моделирование, позволяющее установить связь точек полевых наблюдений видов и факторов окружающей среды, и предсказать, таким образом, распространение видов. Работа предполагает исследование распространение видов и их комплексов на двух масштабных уровнях – региональном, в пределах всей российской части бассейна р. Амур, и локальном, в пределах ключевых участков. Результатом работы явятся модели ареалов выбранных ключевых видов как на обширной территории российской части реки Амур в целом, так и в пределах ключевых участков в частности. Полученные картографические модели позволят получить новые данные о распространении выбранных видов, в пределах территории исследования они будут построены впервые.

Результатом работы явятся модели ареалов выбранных ключевых видов как на обширной территории российской части реки Амур в целом, так и в пределах ключевых участков в частности. Полученные картографические модели позволят получить новые данные о распространении выбранных видов, в пределах территории исследования они будут построены впервые. Анализ факторов, объясняющих наблюдаемую картину распространения видов, позволит выявить ведущие из них, как в пределах всей территории исследования, так и в пределах отдельных ее частей. Планируется получить данные об изменении экологического ареала видов в пределах обширной территории, выявить тенденции изменения широты распространения видов. Анализ распространения ценотических групп видов позволит наметить потенциальное распространения синтаксонов высокого ранга в бассейне реки Амур, что даст задел для дальнейших исследований.

Коллектив авторов имеет опыт работы в бассейне реки Амур. В ходе многолетних исследований собран массив геоботанических описаний (более 500) и обширный гербарий (более 4000 тыс. образцов), пополнивший фонды гербариев MW, LE, VLA и Зейского заповедника. В ходе исследований выявлен ряд новых мест произрастания видов (Дудов, 2011, 2013; Дудов, Овчинникова, 2011; Дудов, Котельникова, 2013). В рамках работы на хр. Тукурингра, были построены модели для 63 видов сосудистых растений нижнего горного пояса. Исходными данными для моделирования распространения видов послужили оригинальные точки находок видов. Данными для экстраполяции выбраны данные дистанционного зондирования (ДДЗ) — спектрозональные космические снимки и цифровая модель рельефа. Результирующие модели распространения видов демонстрируют приемлемое качество моделирования на основе статистической оценки, экспертных представлений о распространении видов в природе и натурного тестирования моделей. Показано, что структура вклада факторов в модель имеет связь с экологической амплитудой видов. Распространение стенотопных видов объясняется преимущественно переменными рельефа, определяющими условия термические и влажностные условия местообитаний. В моделях эвритопных значительный вклад имеют переменные, полученные на основе данных ДДЗ. При анализе полученных карт выявлены три основных группы видов, сходных по спектру занимаемых биотопов. Виды первой группы ограничены в распространении склонами ущелий р. Зеи и р. Гилюя. Виды второй демонстрируют приуроченность к южному макросклону хребта и южным склонам крупных долин. Третья группа объединяет виды, осваивающие практически всю исследуемую территорию. Полученные модели дополнили сведения флористических сводок и геоботанических работ по этой территории (Сочава, 1957; Удра, 1968; Флора и растительность.., 1981 и др.).

База данных по 100 видам сосудистых растений Российской части бассейна р. Амур В рамках проекта впервые составлена и опубликована база данных распространения видов сосудистых растений в российской части бассейна Амура и прилегающего побережья. Объем базы составляет 12371 запись для 103 таксонов. В ее основу легли материалы семи крупнейших гербарных коллекций по флоре территории: гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE), Московского Университета им. Д.П, Сырейщикова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA), гербарий Ботанического сада-института ДВО РАН (VBGI), гербарий им. М.Г. Попова Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NSK), гербарий им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (TK) с конца XIX века до 2016 года. Объем изученного гербария составил 29596 листов. Разработанная база является репрезентативным срезом имеющегося массива гербарных коллекций. Выбраны виды сосудистых растений с различным географическим распространением. Список включает неморальные маньчжурские (Fraxinus mandshurica, Maackia amurensis, Onoclea sensibilis и д.р.), степные даурские (Stipa baicalensis, Stellaria dichotoma, Stellera chamaejasme и д.р.), бореальные охотские (Coptis trifolia, Chamaepericlymenum canadense, Aconitum ranunculoides д.р.), бореальные циркумполярные (Lycopodium annotinum, Antennaria dioica) и евразийские (Juniperus sibirica, Vaccinium myrtillis). Выбраны виды с различными жизненными формам: деревья (Tilia amurensis, Ulmus japonica, U. macrocarpa), кустарники (Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla, Syringa amurensis и д.р.), лианы (Menispermum dauricum, Schisandra chinensis) и многолетние травы (Streptopus streptopoides, Youngia tenuifolia, Waldsteinia ternata). 38 видов из 103 включены в региональные Красные Книги. Перечень вошедших в базу данных видов, их тип ареала и жизненная форма представлены в таблице 1 (приложение 1). Там же представлена информация о статусе охраны видов, общем числе изученных образцов в гербариях, числе вошедших в базу данных записей. Для каждого образца в массиве данных указаны следующие параметры: гербарий, в котором хранится образец; вид растения; область; административный район; географическая привязка; краткая привязка; географические координаты; точность привязки (в метрах); дата сбора, коллектор, номер в коллекции, идентификатор для каждой записи. База данных включает 12371 запись с географическими координатами для 103 таксонов. База данных доступна онлайн: (https://www.gbif.org/dataset/0c7bd9e3-ded7-4de4-99ec-d5145361ff48). Представленный информационный массив — это первые данные по распространению видов изученной территории, доступные онлайн и в открытом доступе. Полученные в ходе работы по проекту данные могут быть использованы для разноплановых ботанических исследований, привязки исторических коллекций и работы над Красными книгами. Исследование пространственных и временных закономерностей коллекционных данных на территории Российской части бассейна р. Амур Полученная база, помимо информации о региональном распространении выбранных видов, дает представление о ботанической изученности обширной территории российской части бассейна Амура и прилегающего побережья, пространственных и временных особенностях коллекционных данных. В базу вошли материалы практически всех основных коллекторов и важнейшие коллекции. База включает информацию по сборам более чем 1000 коллекторов за 192 года исследований из 7648 уникальных локалитетов. Данные имеют значительную временную и пространственную неоднородность, а также неравномерный охват гербарными коллекциями (рис. 2.1, Приложение 2). Во временном срезе возможно выявить несколько основных периодов сборов материала (рис 2.2–2.4, Приложение 2): - 1824 1894 — первые гербарные коллекции из бассейна Амура; исследования Р. К. Маака, К. И. Максимовича, Н. М. Пржевальского). Коллекции хранятся в LE, число привязанных образцов этого периода в базе менее 500. - 1895 1917 — период взрывного роста коллекций, связанный с экспедициями Переселенческого управления, изысканиями при строительстве Транссибирской магистрали. Представлены материалы экспедиций В.Л. Комарова, В.Н. Сукачева, И. М. Крашенинникова и мн. др. Основный объем коллекций этого периода — в LE (2717), представлен дублетами в MW (42) и TK (91). Всего в базе данных за этот период — 2882 записи. - 1918 1945 — послереволюционный период исследований, связанный с формированием научного центра во Владивостоке, экспедициями О.И. Кузеневой, Е.Н. Алисовой, Л.П. Сергиевской, И.К. Шишкина, П.П. Жудовой. В этот период кроме LE (1995) значительны коллекции в MW (411) и TK (466). В целом, самый продуктивный период сбора материала по данной территории. - 1946 1970 — послевоенный период, связанный с планомерными работами академических институтов (коллекции Г.А. Пешковой, В.Б. Сочавы, Т.И. Исаченко и др).. В этот период процент образцов, из LE (667) значительно снижается, активно развиваются исследования Дальнего Востока в MW (9345), MHA (536), NSK (670), TK (287). - 1971 1990 — работы по созданию сводок «Флора Сибири», «Сосудистые растения Дальнего Востока» значительно увеличивается в сборах доля гербария БПИ ДВО РАН (582), наравне с ним — MW (704), MHA (630). - 1991 2000 — резкий спад коллекционной активности: минимальное число сборов из всех периодов, сборы представлены редкими работами отдельных исследователей. Суммарное число записей по всем гербариям — 168. - 2000 2016 — современные коллекции локализованы в основном на территории заповедников и национальных парков (рис. 2.5, приложение 2). Показано, что лишь на немногих участках территории исследования сбор коллекций происходил на протяжении нескольких временных периодов. К примеру, в настоящее время остаются обширные территории, флора которых документирована материалами, собранными до 1917 г (рис. 2.5, приложение 2). В массиве коллекционных данных наблюдается значительная пространственная неоднородность. Локалитеты гербарных сборов ожидаемо агрегированы вокруг крупных населенных пунктов (Владивосток, Хабаровск, Уссурийск, Нерчинск, Партизанск и др.), станций железной дороги (Облучье, Корфовский, Могоча, Анисимовка, Борзя), на территориях заповедников (Лазовский, Зейский, Кедровая падь и др.). При этом до настоящего времени остаются обширные территории, где флора вообще не документирована (Рис. 2.6). На основе сети полигонов Тиссена-Вороного мы оценили площадь территории, приходящуюся на один локалитет. (Рис. 2.7). «Белыми пятнами» на исследованной территории являются верховья р. Нерчи, южные предгорья Олёкминского становика, Урушинский хребет и Джелтулакский Становик, Верхне-Зейская равнина, хребет Джагды, Амуро-Зейское плато, Буреинская равнина, Буреинский хребет, Северный и Центральный Сихотэ-Алинь. Таким образом, сформированная нами база данных является репрезентативным срезом имеющегося массива гербарных коллекций по территории российской части бассейна Амура и прилегающего побережья. Показано (Schulman et al., 2007; Franklin, 2010; Feeley et al., 2011; Hufft et al., 2018), что учет пространственных и временных особенностей данных является необходимым условием для пространственного анализа биоразнообразия. Модели 100 видов сосудистых растений бассейна р. Амур Выполненное моделирование распространения видов в целом можно признать успешным. Большая часть полученных моделей характеризуются сравнительно высоким качеством по статистической оценке. У основного числа моделей значения AUC training составили 0,81-0,98, (0,68-0,78 только у четырех видов); AUC test - 0,72-0,99 – «хорошо» и «отлично» по Swets (1988). Ряд построенных моделей не соответствует реальному распространению видов — в области с высокой вероятностью включены территории, где вид де факто отсутствует или сменяется другими видами со сходными экологическими предпочтениями. Подобные модели, не соответствующие экспертным представлениям о распространении, были исключены из дальнейшего анализа. Полученные карты в целом соответствуют существующим представлениям о распространении выбранных видов, однако дают новую информацию о структуре ареалов (Приложение 3). Помимо фундаментально-научной задачи — установить зависимость пространственного распределения ключевых видов от климатических и орографических факторов окружающей среды на территории бассейна р. Амур, результаты реализации проекта дают представление о распространении редких и охраняемых видов со значительно более высоким уровнем детальности (Приложение 3, рис. 3.1.6). Интегральная обработка моделей методом кластерного анализа показывает, что модели образуют естественные группы, легко интерпретируемые по экологическим предпочтениям модельных видов и особенностям их географического распространения. Кластеры 1-го порядка разделяют виды преимущественно лесных увлажненных и умеренно увлажненных местообитаний, а также степных и скальных). Кластер I отделяет бореальные охотские и циркумбореальные виды, кластер II — неморальные и гемибореальные дауро-маньчжурские и маньчжурские виды, кластер III — степные и скальные даурские виды (Приложение 4, рис. 4.1). Выявлено 11 кластеров, которые можно интерпретировать как флороценотические комплексы. Например, в кластер 1 объединились Chamaepericlymenum canadense, Сorydalis gigantea, Lycopodium annotinum, L. obscurum, Clintonia udensis, Spiraea betulifolia, Spiraea ussuriensis — охотские виды, тяготеющие к субокеанической части территории. Отдельный кластер — 4 — формируют Convallaria keiskei, Artemisia gmelinii, Galium verum, Iris uniflora, Lathyrus humilis, Fritillaria maximowiczii, Vicia pseudorobus, Viola dactyloides — диагностические виды гемибореальных лесов класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997. Модели также были обработаны методом неиерархического кластерного анализа k-средних, число кластеров выбрано в соответствии с числом групп, полученной при иерархической кластеризации. В результате анализа была получена карта, которая может быть интерпретирована как отображение биоклиматических подразделений территории исследования (рис. 4.2, Приложение 4). По корреляции с исходными моделями кластеры были интерпретированы (рис. 4.3., Приложение 4), как: 1. Забайкальские горные лиственничные с преобладанием багульниковых и ерников лиственничников с обедненной таежной флорой; 2. Байкало-Джугджурские горные лиственничные и равнинные среднетаежные лиственничные с преобладанием редколесий, стлаников (включает также высокогорья); 3. Лесостепные Приамурские широколиственных (дубово-черноберезовых) лесов и остепненных лугов; 4. Горные темнохвойные Центрального Сихотэ-Алиня с участием хвойно-широколиственных лесов; 5. Горные темнохвойные Буреинского Нагорья; 6. Приамурские лиственничные с участием неморального элемента; 7. Охотские темнохвойные; 8. Маньчжурские горных хвойно-широколиственныз лесов; 9. Даурские степные и лесостепные; 10. Забайкальских гемибореальных лиственничных лесов Полученные данные, таким образом, дополняют имеющиеся представления о географии растительного покрова бассейна Амура и являются заделом для дальнейших исследований. Результаты на локальном уровне исследования в пределах ключевого участка В пределах выбранного ключевого участка — Зейского заповедника — находящегося в зоне взаимодействия крупных геосистем Северной Азии – восточносибирских континентальных и дальневосточных субокеанических в рамках работ по проекту проведены исследования, позволяющие уточнить региональные особенности ботанического разнообразия. Впервые для территории Зейского государственного природного заповедника и его охранной зоны при поддержке проекта составлена научно-справочная карта растительности м. 1:100 000. Площадь картографирования составила 1206 км2. В качестве высших иерархических категорий в рубрикации легенды карты приняты высотно-поясные подразделения растительности. В их пределах выделы расположены по формационному принципу. Коренные, коротко- и длительнопроизводные сообщества рассмотрены с позиций динамических представлений об эпитаксонах В.Б. Сочавы (1979), т.е. сопряженного отображения динамических состояний растительных сообществ и их материнского ядра (коренные ценозы). При организации легенды карты все динамические категории в пределах эпиассоциаций показаны одним цифровым индексом с дополнительным буквенным обозначением производных сообществ. При разработке контурной части карты помимо данных дистанционного зондирования использованы результаты моделирования пространственного распространения видов. Так для выявления границ рододендроновых и подтаежных кустарниковых травяных лиственничных лесов, а также производных мелколиственных лесов на их месте использованы модели константных в данных лесах видов: Rhododendron dahuricum, Spiraea media, Lathyrus humilis, Vicia ramuliflora, Artemisia tanacetifolia. Для отграничения растительных сообществ с участием неморальных видов взяты модели: Iris uniflora, Synurus deltoides, Bupleurum longiradiatum. Масштаб карты растительности (1:100 000) позволил отобразить ценотическое разнообразие растительных сообществ территории на уровне групп ассоциаций, реже ассоциаций в пределах формаций. Легенда карты включает 72 тематических выдела, в том числе два – тундр, пять – стлаников и редколесий, 42 – лесов, три – растительность скал и осыпей, по одному – лугов и зарослей кустарников. Отдельно рассмотрены серийные ряды долин рек – 15 выделов. Карта позволила оценить пространственную роль различных растительных сообществ, получить представление о разнообразии и структуре растительности в разрезе высотно-поясной и внутрипоясной организации растительного покрова. При частичной поддержке проекта опубликован аннотированный список флоры высокогорий Тукурингра (последний список высокогорной флоры хребта Тукурингра был опубликован более 40 лет назад), выполнена классификация местообитаний и показана биотопическая приуроченность видов, проведен анализ флоры. Показано, что флористическая специфика исследуемой флоры определена комплексом придаточных и монтанных видов, а собственно высокогорные виды на хребте Тукурингра встречаются и в высокогорьях других горных сооружений Восточной Сибири и Приохотья (Дудов, Дудова, 2017). Для проверки выводов о пространственном размещении биоразнообразия, полученных моделей пространственного распространения видов, верификации построенной карты растительности в 2016-м году были проведены полевые исследования на хребте Тукурингра (Амурская область) в пределах Зейского государственного природного заповедника. В ходе исследований был собран обширный коллекционный материал, переланный в гербарии Московского университета (MW), Зейского заповедника и Университета Хельсинки (H). Выявлен ряд новых и интересных находок растений, дополняющих имеющиеся сведения по биоразнообразию территории. Впервые на хр. Тукурингра выявлены 9 видов сосудистых растений (Дудов и др., 2017), в том числе: Новый вид для Амурской области: - Cystopteris dickeana R. Sim Новый вид для Приамурья и Амурской области. На Дальнем Востоке известен из северных районов, ближайшие местонахождения известны из бассейна р. Мая и Набильского хребта (Охотский и Северо-Сахалинский флористические районы) (Цвелев, 1991). В Сибири известен со Станового Нагорья и района верхнего Алдана (Кашина и др., 1988). Новинки для флоры Верхнезейского флористического района и Зейского заповедника: - Chamaerhodos erecta (L.) Bunge—Ближайшие известные места произрастания известны в среднем течении реки Зея и верховьях реки Уркан (Якубов и др., 1996). - Listera savatieri Maxim. ex Kom. — . Ближайшие местонахождения на хр. Малый Хинган и на южных отрогах Буреинского нагорья (Вышин, 1996). Известно также изолированное местообитание в верхнем течении реки Алдан: «ЯСССР, Учурский р-н, в 60 км выше устья р. Учур, в долине р. Алдана среди ельника с единичной елью аянской, 9.VIII.1951, М. Караваев» (MW0047710), которое, также, как и отмеченное нами, приурочено к выходам кальцийсодержащих пород. - Viola mirabilis L. — Спорадично распространенный в южной части Амурской области вид (Безделева, 1987; Старченко, 2008), наше местонахождение — на восточной границе ареала вида. Новинки для флоры Зейского заповедника: Aster serpentimontanus Tamamsch, Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski., Hippuris vulgaris L., Cicuta virosa L, Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray. Установлены новые места произрастания ряда видов маньчжурского флороценотического комплекса, известных по одной-двум находкам в пределах Зейского заповедника (Carex reventa, C. nanella, Berberis amurensis и др.). Обнаружено новое местообитание Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. Небольшая популяция на площади около 200 м2, являющееся самым северным местонахождением данного вида вида. По результатам определения коллекции 2016 г. выявлено 22 видов мхов, новых для Амурской области (Dudov et al., 2016), в том числе: Ранее не известных для территории Российского Дальнего Востока: - Seligeria donniana (Sm.) Müll.Hal, - S. tristichoides Kindb., Новый для Юга Дальнего Востока (известный с о-ва Врангеля, Чукотки и Камчатки): - Encalypta pilifera Funck. Впервые для Зейского заповедника приведены 37 видов лишайников (Kuznetsova, Dudov, 2017), в т.ч. 20 — новинки для Амурской области, Parmelia asiatica впервые приводится для Юга Дальнего Востока, Cladonia norvegica ― для Азиатской части России, Tuckermannopsis gilva ― для России, Melanohalea laciniatula ― для Азии. Таким образом, в рамках настоящего проекта: - Впервые составлена и база данных распространения 100 видов сосудистых растений в российской части бассейна Амура и прилегающего побережья; - Впервые проведен пространственный анализ ботанической изученности обширной территории российской части бассейна Амура и прилегающего побережья, пространственных и временных особенностях коллекционных данных; - Впервые для территории исследования получены модели распространения для 100 выбранных видов, которые уточняют представление об их ареалах; - Впервые составлена крупномасштабная научно-справочная карта растительности Зейского заповедника, отражающая разнообразие и основные закономерности структуры растительности данной территории; - Получены новые данные по разнообразию сосудистых растений, мхов и лишайников в пределах ключевого участка работ – Зейского заповедника, в том числе, выявлены новые виды для Амурской области, Юга Дальнего Востока, Российского Дальнего Востока, России и Азии. Полученные данные, таким образом, расширяют имеющиеся представления о географии растительного покрова бассейна Амура и являются заделом для дальнейших ботанико-географических исследований.