Флористическое своеобразие северо-западного Вьетнама в свете видового разнообразия, таксономии и экологии растенийНИР

Floristic peculiarity of Northwestern Vietnam: implications from plant diversity, taxonomy and ecology

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2019 г.-20 декабря 2019 г. Флористическое своеобразие северо-западного Вьетнама в свете видового разнообразия, таксономии и экологии растений
Результаты этапа: 1. Изучение материала, собранного вьетнамским коллективом. В ходе встреч в Ханое в июне и октябре 2019 года вьетнамскими партнерами было передано около 80 образцов растений, собранных ими в провинциях Лао Кай и Лай Чау северо-западного Вьетнама. Образцы были предварительно определены при совместном просмотре и переданы на хранение в гербарий Московского Университета (MW). Со своей стороны, российский коллектив передал вьетнамским партнерам дублеты практически всех сборов, сделанных ими в ходе экспедиций 2019 года в северном Вьетнаме (см. ниже). Специалисты из вьетнамского коллектива провели определение растений из семейств Acanthaceae, Loranthaceae, Oleaceae. Отдельные образцы затем подверглись более тщательному изучению и использованы в исследованиях, описанных ниже. 2. Сбор и определение массового флористического материала; подготовка материалов для передачи в гербарные фонды и внесения в базы данных; применение ДНК-баркодинга. Проведено уточнение определений образцов, собранных ранее российским коллективом. Эти изменения и некоторые дополнительные образцы внесены в базу данных Депозитария живых систем МГУ и Гербария БИН РАН. К настоящему моменту, коллекция образцов из северо-западного Вьетнама насчитывает около 250 образцов в MW, а также более 30 образцов в LE. Обработка коллекции позволила выявить несколько новых и редких для Вьетнама флористических элементов. Aleuritopteris chrysophylla (Hooker) Ching (Pteridaceae), образец Nuraliev 2354, и Strobilanthes helicta T.Anderson (Acanthaceae), образец Nuraliev 2338, считались эндемиками Гималаев и южного Китая. Begonia yui Irmscher (Begoniaceae), образец Nuraliev 2352 и Clerodendrum peii Moldenke (Lamiaceae), образец Nuraliev 103, считались узколокальными эндемиками Юньнаня. Isodon hispidus (Bentham) Murata (Lamiaceae), образец Nuraliev 2362, был известен только из сопредельных с Вьетнамом территорий. Symplocos glandulifera Brand (Symplocaceae), образец Nuraliev 2327, считался эндемиком южно-китайских провинций. Некоторые другие важные находки описаны в следующих пунктах данного раздела отчета. В ходе экспедиционных исследований по проекту в июне 2019 собрано около 100 видов растений в заповеднике Бат Сат (провинция Лао Кай), в октябре 2019 - около 170 видов в заповеднике Та Суа (провинция Шон Ла), а также около 100 видов в заповеднике Тай Кон Линь провинции Ха Зянг, примыкающей к северо-западной части Вьетнама. В настоящее время эти сборы находятся в процессе обработки; из первичных результатов их определения наиболее интересны следующие таксоны. Melanoseris leiolepis (C.Shih) N.Kilian & J.W.Zhang (Asteraceae), образец Nuraliev 2716, считался узколокальным эндемиками Юньнаня. Обнаруженный в провинции Лао Кай на высоте около 2700 м, этот вид, очевидно, является представителем Сиканг-Юньнаньской флоры, проникающей на территорию Вьетнама небольшими "языками" со стороны Юньнаня. Hydrobryum floribundum Koidz. (Podostemaceae), образец Nuraliev, Kopylov-Guskov, Lyskov 2922, обнаруженный в провинции Сон Ла, является первой находкой данного вида за пределами Японии. Представители семейства Podostemaceae - реофиты необычной жизненной формы, по внешнему виду сходные с листоватыми или накипными лишайниками. Они обитают в быстротекущих лесных реках на небольших высотах, и очень чувствительны к нарушениям окружающей среды. Во Вьетнаме известно считанное число популяций видов этого семейства, что является следствием как их редкости, так и их уязвимости, поскольку подходящих для них местообитаний становится все меньше. Собранные нами растения находились в стерильном состоянии, и их предварительное определение осуществлено методами ДНК-баркодинга. Представляется важным повторное посещение этой популяции с целью сбора цветущих растений, а также тщательного обследования территории, поскольку виды Podostemaceae часто произрастают совместно друг с другом. Lyonia villosa (Wallich ex C.B.Clarke) Handel-Mazzetti, образец Nuraliev 2719 и Craibiodendron yunnanense W.W. Smith образец Nuraliev 2703, (Ericaceae) являются представителями горной гималайской флоры, и впервые обнаружены на территории Вьетнама. Collabium yunnanense Ormerod (Orchidaceae) описан в 2013 году из Юньнаня. Образец Nuraliev 2659 является новой находкой для Вьетнама. Bulbophyllum malleolabrum Carr (Orchidaceae) - вид, распространенный, как считалось, исключительно на территории Малезии. Его находка в горах провинции Лао Кай, образец Nuraliev 2680, является неожиданным расширением ареала этого вида на север, в области с субтропическим климатом. Начата подготовка конспекта сосудистых растений национального парка Хоанг Лиен, основные работы по созданию которого запланированы на 2020 год. Проведена обработка релевантных литературных источников, по которым создан список процитированных образцов из данного национального парка (Таблица 1). Этот список насчитывает более 100 образцов и представляет около 80 видов. 3. Работы по комплексному изучению семейства Asparagaceae северо-западного Вьетнама. В качестве основного объекта изучения в пределах этого семейства нами выбран род Peliosanthes: это один из наиболее крупных родов Asparagaceae в Юго-Восточной Азии, и одновременно - наименее полно изученный. В отличие от других родов, для Peliosanthes представляется затруднительным определение значительной части (более половины) образцов до вида, что связано, в первую очередь, с крайне расплывчатыми границами между описанными видами, по-разному понимаемыми разными систематиками этой группы. Мы создали каталог имеющихся в нашем распоряжении образцов, который состоит из четырех частей: гербарный материал, спиртовой материал, живые растения, пробы для выделения ДНК (см. таблицы 2-5). Впервые для рода Peliosanthes было проведено молекулярно-филогенетическое исследование (Рис. 1-3). Для осуществления его начального этапа, целью которого были отработка методики и выявление наиболее важных клад, мы выбрали 11 образцов. При выборе образцов мы руководствовались следующими критериями: большая часть образцов определены до вида (а часть из них являются типовыми образцами); образцы представляют собой как морфологически сходные виды, так и контрастные морфологические группы; часть представленных видов произрастает на территории Северо-Западного Вьетнама. Для проведения молекулярно-филогенетического анализа были выбраны три участка, успешно апробированные на родственных группах: ядерный маркер At103 и пластидные участки psbA-trnH и ndhF. Всего было получено 33 новые последовательности представителей рода Peliosanthes; анализ по маркеру At103 проводился для данного рода впервые. Отдельные молекулярные деревья по трем маркерам и общее дерево были построены по методу байесовского анализа. Данные трех маркеров достаточно согласованы друг с другом, поэтому было построено объединенное дерево. По результатам исследования оптимальным для баркодинга видов Peliosanthes следует считать маркер ndhF, так как все виды, использовавшиеся в анализе, имеют уникальные замены в последовательности данного участка и могут быть разграничены по ним друг от друга. Этот же маркер хорошо подходит для построения филогении, он способствует выделению клад с высокой поддержкой в группе изученных видов. Маркер psbA-trnH обладает низкой разрешающей способностью и не позволяет выделить поддержанные клады в имевшейся выборке видов. Маркер At103 обладает более высокой разрешающей способностью, однако клады, выделяемые по этому маркеру, обладают невысокой поддержкой. Результаты, полученные по маркеру At103, не идентичны результатам по ndhF, однако учитывая уровень поддержки узлов, можно считать эти результаты конгруэнтными. Общее дерево по трем маркерам обладает большим числом выделенных клад, однако поддержки этих групп более низкие, чем при анализе отдельных маркеров. На основании полученной кладограммы можно выделить три клады (и один обособленный вид), отличающиеся между собой по морфологическим признакам (Рис. 3). Клада 1: P. campanulata + P. violacea (обозначена желтым цветом на рисунке). Краткая характеристика: листочки околоцветника белые, тычинки срастаются в мясистую трубку (корону), тычиночная трубка (корона) окрашена в темно-фиолетовый цвет, цветоножки без перетяжки. Группа 2: единственный вид, P. irinae (обозначена зеленым цветом на рисунке). Краткая характеристика: соцветие представляет собой початок с расставленными цветками, цвет околоцветника (также как и цвет оси соцветия) варьирует от светло-зеленого до темно-фиолетового, тычинки срощены в мясистую трубку (корону), цветки сидячие. Клада 3: P. cambodiana + P. separata. Краткая характеристика: соцветие плотная кисть, околоцветник и корона зеленые или фиолетовые, тычинки лишь частично срастаются друг с другом при основании, цветоножки с перетяжкой или без. Клада 4: P. grandiflora + P. kenhillii + P. sinica + P. teta. Краткая характеристика: соцветие плотное или рыхлое, цветки одиночные или собраны в группы, околоцветник и мясистая корона от зелено-фиолетовых до темно-фиолетовых, цветоножки с перетяжкой или без. Род Peliosanthes принадлежит к трибе Ophiopogoneae (Kim et al., 2010). Как для семейства Asparagaceae в целом, так и для трибы в целом характерен светлый (белый) цвет околоцветника. Таким образом, белый цвет околоцветника, по всей видимости, является плезиоморфным состоянием признака для Peliosanthes, четко выраженным в кладе 1. В кладе 2 цвет как всей оси соцветия, так и околоцветника может варьировать в пределах вида, тогда как в кладах 3 и 4 чаще встречается апоморфное состояние данного признака – фиолетовая окраска цветка (околоцветника и короны). Вид P. irinae занимает обособленное положение на дереве. Одновременно, строение соцветия данного вида очень сильно отличается от такового у всех других известных видов рода. Соцветие имеет очень толстую мясистую ось, тогда как цветки не просто сидячие, а погружены своим основанием в ось соцветия. Характерным морфологическим признаком рода Peliosanthes является наличие мясистой трубки андроцея, образованной конгенитально сросшимися тычинками. Данную структуру в таксономической литературе часто называют «корона». Наличие подобной структуры не встречается в близкородственных таксонах принадлежащих к Asparagaceae, и является апоморфным признаком рода. Однако в кладе 3 наблюдается вторичная редукция данной структуры: у P. cambodiana и P. separata тычинки лишь частично срастаются друг с другом. Возможно, другие виды Peliosanthes с не полностью срастающимися тычинками также принадлежат этой кладе (это может быть проверено путем вовлечения в исследование большего числа образцов). Виды клады 4 имеют типичное для рода строение цветка, свойственное большинству его видов. Представляется сложным выделить конкретные морфологические признаки, отграничивающие эту группу видов от остальных. Вероятно, при вовлечении большего числа образцов и участков ДНК будут уточнены родственные связи видов внутри группы, и группа может распасться на несколько морфологически обособленных. Образец «Peliosanthes sp. 460» занимает на данной кладограмме весьма неожиданное положение. По морфологическим признакам данный образец близок к P. sinica, расположенным в кладе 4. Однако в нашем исследовании этот образец является сестринским к кладе P. campanulata + P. violacea. Данный результат может объясняться ошибкой при отборе и обработке материала, либо же указывает на наличие еще одной группы родства, морфологически сходной с кладой 4. Изготовлены серийные срезы цветков, и изучено анатомическое строение цветка у 11 видов Peliosanthes (часть их которых обитает в Северо-Западном Вьетнаме): P. argenteostriata, P. grandiflora, P. irinae, P. labroyana, P. longicoronata, P. macrostegia, P. retroflexa, P. separata, P. sinica, P. triandra, P. violacea. Подробные данные об устройстве цветков Peliosantes получены нами впервые (Таблица 6). Ранее на анатомическом уровне был исследован лишь цветок широко распространенного (и культивируемого для употребления в пищу) P. teta (Vaikos, Pai 1993; Chaikla, Sirikhum, Suwanthada 2011). Из изученных нами видов к P. teta близок P. longicoronata; насколько можно судить из работы Vaikos, Pai 1993, эти виды различаются наличием септальных нектарников. У P. longicoronata септальные нектарники отсутствуют. Несмотря на значительные внешние различия, цветки изученных видов устроены по единому плану. Околоцветник простой из 6 листочков околоцветника в 2 кругах, 6 тычинок и 3 сросшихся плодолистиков. Листочки околоцветника при основании срастаются в более или менее длинную трубку. Околоцветник может быть колесовидным или колокольчатым. Свободные части листочков околоцветника обычно в той или иной степени отогнуты на абаксиальную сторону. Тычинки прикрепляются короткими нитями на внутренней (адаксиальной) поверхности тычиночной трубки, или короны. Корона отходит от основания трубки околоцветника. Обычно все 6 тычинок прикреплены на одном уровне. Корона обычно продолжается немного выше уровня прикрепления тычинок. У P. separata и P. sinica корона в дистальной части расщеплена на 6 отдельных частей. Завязь у всех видов нижняя, так как плаценты находятся ниже уровня прикрепления околоцветника, но традиционно у видов с выпуклой крышей завязи ее описывают как полунижнюю; у большей части изученных видов завязь с 3 изолированными септальными нектарниками, приуроченными к верхней трети завязи и расположенными выше уровня прикрепления семяпочек. Такое расположение позволяет признать нектарники супралокулярными. Открываются нектарники щелями при основании столбика. Базальная часть завязи сформирована стерильной короткой синасцидиатной зоной (она отсутствует только у P. grandiflora). Выше находится фертильная симпликатная зона, в основании которой прикрепляются семяпочки – по 2-6 на плодолистик. Дистальная часть завязи образована гемисимпликатной зоной, именно к ней приурочены септальные нектарники, которые изолированы от внешней среды стенкой завязи, а со стороны центральной части гинецея отграничены постгенитально сросшимися краями плодолистиков. Столбик сформирован асимпликатной зоной. Гинецей в синасцидиатной зоне трехгнездный, одногнездный или трехгнездный примерно в симпликатной и гемисимпликатной зонах. Столбик одногнездный у видов с одногнездной завязью и трехгнездный у видов с трехгнездной завязью. В последнем случае под рыльцем расположен одногнездный участок, образующий внутренний компитум. Рыльце верхушечное с папиллами. Особенностью Peliosanthes, как и многих других аспарагоидных однодольных, является раннее начало постгенитальных срастаний в гинецее, из-за чего линии срастания в дефинитивном гинецее не заметны. Эта особенность до некоторой степени затрудняет правильную интерпретацию структуры гинецея. Peliosanthes triandra отличает своеобразное устройство андроцея. Корона у этого вида шаровидно вздутая, с узким отверстием сверху и с кольцевидным выростом внутри, разделяющим внутреннее пространство короны на две камеры, которые совершенно изолированы друг от друга из-за того, что внутренний вырост короны примыкает к столбику и постгенитально срастается с ним. Наружные тычинки прикреплены к крыше нижней камеры короны, а верхние – по краю отверстия верхней камеры. Септальные нектарники у P. triandra и P. longicoronata отсутствуют, поэтому в гинецее нет асимпликатной зоны – дистальная часть завязи и столбик образованы симпликатной зоной. Васкулатура цветка у всех видов устроена принципиально одинаково, различия между видами только в уровнях объединения пучков. В листочках околоцветника и тычинках вне зависимости от размера цветка проходит по единственному проводящему пучку. Плодолистики имеют длинный дорзальный пучок и более короткие вентральные пучки, которые не продолжаются выше уровня прикрепления семяпочек. Ниже уровня прикрепления короны к трубке околоцветника (участок цветочной трубки от уровня прикрепления крыши завязи до уровня прикрепления короны можно назвать гипантием) пучки листочков околоцветника и тычинок образуют радиальные пары. Ниже уровня прикрепления околоцветника в стенку завязи параллельно парам, расположенных на радиусах наружных листочков околоцветника и внутри от них, входят дорзальные пучки плодолистиков. У видов с септальными нектарниками в симпликатной зоне каждый плодолистик имеет по 2 вентральных пучка, от которых отходят ответвления в каждую семяпочку. В синасцидиатной зоне вентральные пучки попарно объединяются с образованием гетерокарпеллятных синвентральных пучков. У видов без септальных нектарников P. triandra и P. longicoronata в гинецее имеются только синвентральные пучки, у P. longicoronata они длиннее и продолжаются значительно выше уровня прикрепления семяпочек. В стенке завязи или в цветоложе под гнездами завязи пучки, расположенные на одном радиусе, объединяются друг с другом. Пучки наружных тычинок присоединяются к пучкам наружных листочков околоцветника, а затем к образовавшимся общим пучкам присоединяются дорзальные пучки плодолистиков. Пучки внутренних тычинок объединяются с пучками внутренних листочков околоцветника. Синвентральные пучки разделяются в тангентальном направлении на две ветви, которые присоединяются к общим пучкам внутренних листочков околоцветника и тычинок. После описанных выше соединений в цветоложе находятся 6 пучков, расположенных на радиусах листочков околоцветника. В нижней части цветоложа пучки на радиусах внутренних листочков околоцветника разделяются на две ветви каждый и присоединяются к пучкам на радиусах наружных листочков околоцветника. Из цветоложа в цветоножку входит, таким образом, три пучка. У P. grandiflora из-за отсутствия синасцицидиатной зоны синвентральные пучки отсутствуют. Вентральные пучки каждого плодолистика входят в цветоложе независимо и присоединяются к пучкам на радиусах наружных листочков околоцветника примерно на одном уровне с присоединением общих пучков внутренних тычинок и листочков околоцветника. Таким образом, наши результаты являются основой для создания таксономической системы рода Peliosanthes, основанной на молекулярно-филогенетических данных и согласующейся с морфологическими признаками. Работы по расширению филогенетической реконструкции и формулировке таксономических выводов будут продолжены в 2020 году выполнения проекта. 4. Изучение материала по семейству Loranthaceae (Le et al., 2019). В ходе изучения таксономического разнообразия семейства Loranthaceae во Вьетнаме выявлено три новых дня флоры Вьетанма таксона: род Tolypanthus (Blume) Blume и виды Tolypanthus maclurei (Merrill) Danser и Taxillus vestitus (Wallich) Danser. Tolypanthus maclurei изучен по единственному образцу, дублеты которого обнаружены в гербариях Ханоя, Санкт-Петербурга и Парижа. Согласно обновленным представлениям, этот вид встречается в Ассаме, южном Китае и в северном Вьетнаме. Кроме того, изучение серии фотографий опавших соцветий, сделанных М.С. Нуралиевым в провинции Лао Кай, позволило определить эту находку как Tolypanthus cf. maclurei, что добавило еще одну точку известного местонахождения рода Tolypanthus во Вьетнаме. Taxillus vestitus также известен во Вьетнаме по единственному образцу, три дублета которого хранятся в гербарии Ханоя. На основе изученного материала для обоих видов составлены уточненные морфологические описания и детальные рисунки строения растений. Принят ряд номенклатурных решений: в ходе изучения типовых образцов выбраны лектотипы для обоих изученных видов, а также в ходе изучения таксономический литературы выбран лектотип для рода Taxillus. Приводится полный список синонимов для упоминаемых родов и видов. Составлен ключ для определения пяти видов рода Taxillus, известных во Вьетнаме. По результатам исследования опубликована статья в международном журнале Phytotaxa. Кроме того, составлен предварительный конспект семейства Loranthaceae во Вьетнаме, в который вошло 7 родов и 31 вид. Планируется уточнение этого списка во второй год выполнения проекта. 5. Изучение представителей семейства Urticaceae. Одним из наиболее крупных по числу видов родом этого семейства во Вьетнаме является род Elatostema (в который с недавнего времени включается род Pellionia). В ходе проведения экспедиционных работ по проекту проведен целевой сбор образцов этого рода, включая растения в фазах цветения, плодоношения и стерильные экземпляры. В ходе сбора при помощи макрофотографий были документированы такие таксономически важные признаки, как форма прилистников, опушение стебля и листьев и др. Кроме того, проведено определение образцов, собранных участниками проекта ранее и не вошедших в наиболее свежую сводку по разнообразию Elatostema во Вьетнаме (Fu et al., 2019). Изученные образцы подготовлены для включения в базу данных Депозитария живых систем МГУ. Суммарно, изучено 67 образцов, относящихся примерно к 18 видам, что представляет собой примерно четверть известного числа видов Elatostema во Вьетнаме. Исходя из предварительных определений, три вида обнаружены впервые для флоры Вьетнама, что представляется значимым результатом, поскольку последняя сводка опубликована менее года назад. Кроме того, сделано большое число новых находок на уровне провинций, что позволяет существенно пополнить опубликованную ранее информацию о встречаемости видов во Вьетнаме. 6. Изучение разнообразия рода Epirixanthes (Polygalaceae). Epirixanthes относится к экологической группе бесхлорофилльных микогетеротрофных растений, представляющей особый интерес вследствие того, что большая часть таких растений известна лишь по единичным образцам. На сегодняшний день в этот род включается 6 видов, из которых один (E. elongata) отмечен во Вьетнаме. Мы изучили два образца этого рода, один из которых собран в ходе экспедиционных работ по проекту в заповеднике Та Суа, а второй собран М.С. Нуралиевым в южном Вьетнаме. Проведенный нами ДНК баркодинг показал, что образец из Та Суа относится, скорее всего, к E. elongata, в то время как образец из южного Вьетнама - к какому-то другому виду рода, отсутствующему в базе данных GenBank. Предварительный морфологический анализ подтвердил определение первого образца как E. elongata и показал вероятность того, что второй является E. compressa, описанным в 2010 году и считающимся эндемиком Таиланда. Нами планируется получение более надежных морфологических данных обоих образцов при помощи сканирующей электронной микроскопии, что позволит сравнить потенциально новую находку (из южного Вьетнама) с подтвержденным E. elongata и уточнить ряд таксономически значимых признаков. 7. Анализ разнообразия симметрии цветка в порядке Apiales (Nuraliev et al., 2019a). Порядок Apiales включает 7 семейств, при этом одно из самых крупных по числу видов и разнообразных по строению цветка, семейство Araliaceae, широко представлено в горных районах вдоль границы Вьетнама и Китая. Таким образом, материал из северо-западного Вьетнама сыграл важную роль при проведении данного исследования. На основании изученного материала и литературных данных нами проведен обзор типов симметрии цветка в порядке. Выявлено, что в порядке Apiales встречаются все основные типы симметрии цветка. Разнообразие представлено в статье при помощи разработанных нами формул, учитывающих симметрию и мерность каждого круга цветка, ориентацию плоскостей симметрии относительно оси соцветия и совпадение плоскостей симметрии между кругами. Все цветки представителей Apiales можно разделить на несколько основных типов. Тип 1 - полисимметричные цветки: (а) изомерные олигомерные цветки, (б) цветки с полимерным андроцеем и пентамерными остальными кругами. Тип 2 - дисимметричные цветки: (а) цветки с димерным гинецеем и тетрамерными остальными кругами, (б) изомерные полимерные цветки, а также некоторые полимерные цветки с мерностью гинецея выше, чем остальных кругов. В пределах последнего подтипа наблюдается три способа развития цветка, при одном из которых дисимметрия наблюдается с самых ранних этапов, при втором - после заложения околоцветника, а пр третьем - в ходе позднего развития гинецея и венчика. Тип 3 - моносимметричные цветки: (а) цветки с димерным андроцеем и пентамерными остальными кругами, (б) цветки с мономерным гинецеем, (в) цветки с тримерным гинецеем, (г) цветки с псевдомономерным тримерным гинецеем, (д) высокополимерные цветки. Тип 4 - асимметричные цветки; этот тип соответствует тем же структурным подтипам, что и тип 3, но отличается несовпадением планов симметрии различных кругов цветка. Рассматриваются также второстепенные признаки, не учитываемые при составлении классификации типов симметрии, но так или иначе влияющие на симметрию цветка. Обсуждается применимость двух контрастных подходов к классификации симметрии (геометрический и физиономический) при постановке различных исследовательских задач. Применительно к порядку Apiales, показана зависимость типа симметрии от мерности, ориентации и формы гинецея. В частности, в семействе Araliaceae тип симметрии цветка является следствием определенных морфогенетических ограничений. Классификация типов симметрии проиллюстрирована фотографиями и диаграммами цветков. По результатам исследования опубликована статья в международном журнале Symmetry. 8. Изучение разнообразия семейства Linaceae во Вьетнаме: первая находка рода Anisadenia (Nuraliev et al., 2019b). В ходе изучения собранного ранее М.С. Нуралиевым материала образец из северного Вьетнама был определен как Anisadenia pubescens (Linaceae). Этот вид и род Anisadenia ранее не были известны для флоры Вьетнама. Число известных родов этого семейства во Вьетнаме, таким образом, увеличено с четырех до пяти. Приводится ключ для определения родов Linaceae во Вьетнаме. Обсуждается распространение двух видов, относимых в настоящее время к роду Anisadenia, в мировом масштабе. Рассматриваются возможные пути расселения Anisadenia pubescens, в ходе которых этот вид появился на территории Вьетнама. Изучение морфологии Anisadenia pubescens позволило выявить выраженный диморфизм цветков по длине тычинок: в одних цветках тычинки короткие (короче, чем стилодии), в других - длинные (приблизительно той же длины, что и стилодии, или чуть длиннее). В целом, в семействе Linaceae известно достаточно высокое разнообразие полиморфизма цветков, в том числе - гетеростилия. Однако ни один тип полиморфизма ранее не был зарегистрирован для рода Anisadenia, что, вероятно, является результатом недостаточной изученности его представителей. По результатам исследования опубликована статья в международном журнале Wulfenia. 9. Изучение разнообразия подрода Aristolochia рода Aristolochia во Вьетнаме, с описанием нового вида из южного Вьетнама (Lai et al., 2019). В ходе определения образцов рода Aristolochia был обнаружен сбор, не соответствующий ни одному из известных ранее видов. Сопоставление этого сбора с образцами видов подрода Aristolochia, произрастающих на территории всего Вьетнама и в сопредельных странах привело к решению о необходимости описания нового для науки вида, названного Aristolochia binhthuanensis. Создан обновленных ключ для определения видов подрода Aristolochia, известных во Вьетнаме. Он насчитывает 8 видов, из которых как минимум три вида распространены в северном Вьетнаме. По результатам исследования опубликована статья в международном журнале Annales Botanici Fennici. 10. Изучение вьетнамских представителей рода Osmanthus (Oleaceae). Во флоре Вьетнама на данный момент зарегистрировано два вида рода Osmanthus. Исследование, включающее поиск представителей этого рода в природе и изучение гербарных коллекций. привело к обнаружению двух не отмеченных ранее видов на территории Вьетнама. Единственный образец, определенный нами как Osmanthus heterophyllus, обнаружен в одном из гербариев Ханоя. Вторая новая находка, Osmanthus yunnanensis, сделана в ходе обработки материала, собранного вьетнамскими партнерами во время проведения экспедиционных работ по проекту, а также собранного ими ранее. Все вьетнамские образцы, определенные нами как Osmanthus yunnanensis, собраны в провинции Лао Кай. Кроме того, изучен образец из другой части северного Вьетнама, собранный ранее М.С. Нуралиевым. Первоначально он также определен как Osmanthus yunnanensis, однако некоторые его морфологические особенности противоречили такому определению. Проведенный нами ДНК-баркодинг показал, что этот образец близок к Osmanthus fragrans, широко распространенному в южном Китае и Вьетнаме. В ходе продолжения работ по проекту мы планируем уточнить морфологические отличия между этими двумя видами, а также составить обновленный ключ для определения видов Osmanthus во Вьетнаме. 11. Ревизия вида Vaccinium bullatum (Ericaceae) (Nuraliev et al., submitted). Комплексное изучение образцов Vaccinium bullatum, собранных ранее М.С. Нуралиевым и хранящихся в различных мировых гербариях, позволило получить большой объем новых данных и закрыть ряд белых пятен, существовавших относительно этого вида. Для этого вида ранее на было известно строение цветков, и сообщалось, что цветки ни разу не были обнаружены. Изученный нами образец, сопровождающийся детальными фотографиями, позволил дополнить морфологическое описание вида данными о строении цветка, включая тонкие особенности строения тычинок и число гнезд завязи. Изучение гербарных образцов выявило, что некоторые из более ранних сборов из Вьетнама также имеют цветки. По совокупности изученного материала сделан вывод и сезонах цветения и плодоношения Vaccinium bullatum. Новые данные о строении цветка позволили пересмотреть положение вида в системе рода Vaccinium. Показано, что с наибольшей вероятностью этот вид следует отнести к секции Galeopetalum. Уточнено географическое распространение Vaccinium bullatum: показано, что этот вид произрастает в южнокитайском регионе Гуанси и в шести провинциях Вьетнама, входящих в северо-западный, северо-восточный и северный центральный регионы страны. В ходе изучения типового материала было принято решение о необходимости проведения второго шага лектотипификации Vaccinium bullatum. По результатам исследования подготовлена статья, которая подана в международный журнал Phytotaxa. 12. Изучение распространения и репродуктивной морфологии Henckelia longisepala (Gesneriaceae) (Bui, Nuraliev et al., submitted). В ходе определения материала, собранного ранее вьетнамским коллективом в провинции Лая Чау северо-западного Вьетнама, один образец определен как Henckelia longisepala. Этот же вид был обнаружен в сборах М.С. Нуралиева из северного центрального Вьетнама. Два этих образца представляют собой первые находки вида на территории Вьетнама. Изучение географии распространения образцов в мировом масштабе показало, что его популяции подразделяются на две группы, достаточно далеко расположенные друг от друга. Первая группа - популяции из Юньнаня и северо-западного Вьетнама; они расположены в Сиканг-Юньнаньской флористической провинции, для которой характерен субтропический климат. Вторая группа - популяции из центрального Лаоса и северного центрального Вьетнама; они расположены в Северо-Индокитайской флористической провинции с тропическим климатом. Детальное изучение морфологии цветков соцветий Henckelia longisepala также позволила обнаружить ряд не известных ранее фактов. Показано, что цимозные соцветия этого вида имеют не только две базальные чешуи, как считалось ранее, но также чешуи в остальных узлах соцветия. Впервые описан медианный стаминодий этого вида. Обнаружено, что цветки этого вида в пределах одной популяции резко отличаются между собой по относительному расположению рылец и тычинок, что связано, скорее всего, с различием в длине столбика. Выдвинуты две гипотезы, объясняющие данное наблюдение. Во-первых, оно может быть связано со строгой протерандрией, при которой столбик сильно удлиняется при переходе к женской стадии цветения. Во-вторых, может иметь место диморфизм цветков, и разные цветки обладают разными по длине столбики. Предложены способы решения этого вопроса в ходе дальнейших исследований. Изучение типового материала Henckelia longisepala показало необходимость осуществить лектотипификацию этого вида. По результатам исследования подготовлена статья, которая подана в международный журнал Rheedea.
2 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Флористическое своеобразие северо-западного Вьетнама в свете видового разнообразия, таксономии и экологии растений
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".