ИСТИНА

Среди известных на сегодняшний день генетических систем одной из наиболее динамичных, вне всякого сомнения, является система митохондрий. В процессе эволюции эукариотической клетки с огромной скоростью проиcходили и продолжают происходить глубочайшие перестройки аппарата воспроизведения и реализации генетической информации органелл. В контексте постоянного диалога с ядерным геномом митохондрии потеряли свою автономию вследствие переноса практически всех белок-кодирующих генов в ядро. В то же время значительная часть генов РНК (несмотря на явно «пробелковый» характер эволюции митохондриальных метаболических систем) и генов, кодирующих белки электрон-транспортной цепи, сохранена в митохондриальном геноме. Сосуществование двух относительно независимых генетических систем, контролирующих метаболизм митохондрий, привело к возникновению весьма сложных механизмов взаимодействия. К таким механизмам в первую очередь относится импорт кодируемых ядерным геномом макромолекул в органеллы. Направленное перемещение белков из цитозоля в митохондрии, очевидно, является одним из наиболее древних приобретений эукариотической клетки. Осуществляемое благодаря работе высоко консервативного белкового аппрата, оно было тщательно исследовано и в настоящее время описано в деталях. Вместе с тем, значительно позже и, очевидно, независимо в разных систематических группах митохондрии начали терять также отдельные гены РНК, что усилило их интеграцию в эукариотическую систему клетки-хозяина. Потеря своих РНК (и, по крайней мере, в одном случае, описанном у дрожжей, развитие нового адаптивного механизма) привела к необходимости выработать специальный механизм для их импорта из цитозоля. У протистов, растений, грибов и животных самые разнообразные белковые системы были использованы для осуществления этой задачи. Отличающиеся в первую очередь поразительной непохожестью друг на друга, системы импорта РНК в разных таксонах оказались весьма сложными для исследования. Не является исключением и человеческая клетка, в которой был показан митохондриальный импорт нескольких РНК, важнейшей из которых явлется 5S рРНК. Впервые обнаруженная в митохондриях быка, цитозольная 5S рРНК оказалась едва ли не самым высоко представленным в органеллах видом рибонуклеиновой кислоты. Присутствие её в матриксе выглядело несколько неожиданным, т.к. было принято считать, что гены 5S рРНК бесследно исчезли из митохондриальных геномов животных и грибов, а её функцию взяли на себя новые белки, столь характерные для миторибосом. Вместе с тем, недавний цикл работ, направленных на выявление функции этой маленькой, но, как оказалось, весьма важной молекулы, показал, что 5S рРНК, являясь одной из наиболее консервативных макромолекул в рибосоме, выполняет роль «администратора», ответственного за координацию работы функциональных сайтов рибосомной машины. С уверенностью можно сказать, что без этого высшего регуляторного центра последовательное, чёткое и закономерное осуществление реакций элонгации является невозможным. Каким же образом эукариотические клетки решали проблему исчезновения 5S рРНК из митохондриального генома? Один из способов, как это уже отмечалось выше, состоит в замещении 5S рРНК новыми рибосомными белками, формирующими центральный протуберанец большой субчастицы (трипаносоматиды, дрожжи). Однако очевидное существование пути импорта цитозольной 5S рРНК в митохондрии позвоночных, как и ряд других косвенных данных, заставляет нас предположить, что в последнем случае может иметь место прямая замена утраченной 5S рРНК на её эукариотический ортолог. Исследованию механизма импорта 5S рРНК в митохондрии клеток человека, его регуляции и функциональной роли транспортируемой молекулы в органеллах посвящена настоящая работа.