Аннотация:Целью работы было изучение развития конечностей головного отдела на примере Nymphon grossipes (Fabricius, 1780) и Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799) и выявление закономерностей развития конечностей головного отдела у пикногонид, связанных с типами развития и систематическим положением.
Актульность и новизна работы обусловлена тем, что накопленные фрагментарные сведения по данной проблеме нуждаются в обобщении и дополнении оригинальными данными. Развитие конечностей головного отдела пикногонид представляет собой уникальный пример среди членистоногих, так как включает этап радикальной редукции ларвальных конечностей с последующим развитием дефиитивных на их месте. Морфология и степень редукции различных конечностей головного отдела варьирует у представителей различных субтаксонов пикногонид и широко используется для целей систематики и реконструкции эволюционных отношений внутри группы. Вопрос о гомологии конечностей головного отдела важен и в более широком контексте построения филогенетической системы членистоногих.
Задачи:
1. Получить как можно более полные серии постэмбриональных стадий Ph. femoratum и N. grossipes, по возможности в лабораторных условиях.
2. Описать строение конечностей головного отдела у этих видов на всех полученных стадиях с использованием комплекса современных морфологических методов, изучить процесс редукции ларвальных и формирования дефинитивных конечностей.
3. Проследить судьбу нефридиев, расположенных в конечностях головного отдела Ph. femoratum, в онтогенезе.
4. Выявить ключевые сходства и различия в строении и развитии конечностей головного отдела у Ph. femoratum и N. grossipes.
5. Найти закономерности в метаморфозе конечностей головного отдела пикногонид, связанные с таксономической принадлежностью и типом постэмбрионального развития.
ВЫВОДЫ
1. В аквариальных условиях получена серия из восьми постэмбриональных стадий N. grossipes. Впервые проведено экспериментальное заражение гидроидов личинками Ph. femoratum.
2. В развитии конечностей головного отдела можно выделить три периода: личиночный, переходный и ювенильный.
2.1 В развитии хелифор переходный период выражен только у N. grossipes и не сопровождается значительной редукцией, за исключением прядильного аппарата.
2.2 Пальпы и яйценосные ножки у обоих видов проходят длительный переходный период с практически полной редукцией: вначале утрачивается дистальный подомер, затем сглаживаются суставы, рассасываются мышцы и остальные мягкие ткани, нервы укорачиваются. При развитии дефинитивных пальп и яйценосных ножек сначала формируется горизонтальная септа, затем заново врастают нервы и развивается мускулатура.
3. Установлено, что у Ph. femoratum на всех стадиях развития присутствуют нефридии в сегменте пальп. У N. grossipes впервые обнаружены органы с характерными ультраструктурными признаками нефридиев в яйценосных ножках – ранее у пикногонид не были описаны нефридии в данном сегменте тела.
4. Железистый аппарат конечностей головного отдела изменяется в ходе метаморфоза и значительно различается у Ph. femoratum и N. grossipes: 1) прядильный аппарат у Ph. femoratum отсутствует, у N. grossipes имеется до стадии 5 и характеризуется большим числом клеток прядильной железы; 2) у Ph. femoratum клешневые железы присутствуют на всех стадиях развития, а у N. grossipes не обнаружены вовсе; 3) только у N. grossipes найдены железы в основаниях ЛП и ЛЯ, ранее не описанные для этого вида.
5. Ключевые изменения в строении конечностей головного отдела у разных видов пикногонид происходят на различных постэмбриональных стадиях, но всегда приурочены к моменту, когда личинка начинает передвигаться с помощью ходильных ног. В строении ларвальных конечностей ярче проявляются закономерности, связанные с типом развития, а на этапе формирования дефинитивных конечностей – связанные с таксономическим положением.