Описание:Основы эволюционной экологии
Введение.
Разнообразие жизненных форм и образа жизни живых существ всегда впечатляло биологов. Например, радиация среди цихлид в озерах Виктория и Малави (Kocher, 2004). Неплохо было бы знать, как могло образоваться так много видов за столь короткий промежуток времени, почему это произошло здесь, почему цихлиды и почему больше всего в трибе Haplochromini? На кону наше понимание биологического разнообразия.
История цихлид иллюстрирует многие из более широких особенностей эволюционной экологии, науки, которая включает как экологические, так и эволюционные знания. Эволюционная биология - это поле, посвященное пониманию того, как биологические линии меняются во времени (анагенез), расщеплении (кладогенез) и, в конечном счете, вымирают. Экология связана с взаимодействием организмов с окружающей их средой. Организмы можно рассматривать на разных уровнях иерархии, включая индивидуума, популяцию (группы индивидуумов одного и того же вида) и сообщество (группы взаимодействующих популяций от разных видов). Сообщества, в свою очередь, представляют собой биотический компонент экосистем, который также включает их взаимодействие с абиотическим миром. Экология спрашивает, как люди ведут себя в разных средах, что определяет численность населения, а также свойства сообществ и экосистем, например их разнообразие. Зная все это, почему экология и эволюция взаимодействуют и как они это делают?
В рамках курса «Основы эволюционной экологии» мы постараемся познакомится с основными достижениями эволюционной экологии в изучении организмов на разных уровнях организации живого. Мы также попытаемся ознакомится с тем, какие исследования в области экологии должны оказывать влияние на жизнь человека, например, на его практику природопользования.
Состав курса.
В ходе курса рассматриваются наиболее важные аспекты эволюционной экологии в отношении разных уровней организации биологических систем.
Индивидуальные организмы. Доступ к ресурсам (resource acquisition).
Теорема о предельном значении (the marginal value theorem). Сбор ресурсов у животных и растений. Оптимальная стратегия питания (an optimal foraging tactic).
Популяции. Индивидуальные жизненные стратегии.
Распределение ресурсов. Потребление энергии и затраты энергии на уровне особи - объяснение компромиссов (trade-offs). Социальная эволюция как пример распределения ресурсов. Правила Гамильтона и его приложения. Модели оптимизации или оптимальности (Parker and Maynard Smith 1990). Оптимизация отдельных компонент приспособленности (признаков): репродуктивное усилие особи. Ограничения моделей оптимизации отдельных компонент приспособленности (признаков). Оптимизация нескольких признаков. Значение сравнительных исследований. Характеристики жизненного цикла и размер тела: функция мощности (power function) (аллометрический показатель степени). Адаптивная природа метаболического скейлинга (metabolic scaling) и его последствия.
Пол у животных и системы его определения.
Что делает организм однополым (раздельнополым), а не обоеполым? Что способствует равным или не равным (смещенным) репродуктивным затратам при воспроизводстве особей разного пола? Как развиваются системы определения пола и почему?
Дисперсия и динамика численности популяций.
Дисперсия в пространстве и времени. Дисперсия в пространстве – нормальное расселение особей или семян. Дисперсия во времени – покоящиеся семена у растений (семенной банк). Идеи Уинна-Эдвардса о групповом отборе. Эволюционно стабильные стратегии расселения. Подходы Гамильтона и Мэя. Предикторы эволюции стратегий рассеяния: временное изменение окружающей среды, пространственное изменение окружающей среды, тип конкуренции, неравновесная динамика популяции. Формирование «семенного банка» и другие стратегии у растений.
Динамика численности популяций и адаптация популяций.
Адаптивное принятие решений (adaptive decision-making) на популяционном уровне и динамика численности популяций. Эволюция на экологических (коротких) отрезках времени. Последствия краткосрочной эволюции. Эволюционно стабильная оптимальная стратегия добычи ресурсов (ESOHS). Адаптивная динамика популяций.
Эволюция ниши в рамках эволюционной экологии.
Специалисты и универсалы (генералисты). Эволюция размера ниши при компромиссах (trade-offs). Генетические модели эволюции ниши. Эволюция ниши под действием конкуренции конкуренции. Сокращение реализованной ниши путем адаптивного принятия решений (adaptive decision-making).
Популяционная биология мухоловки-пеструшки в качестве примера исследований в области эволюционной экологии.
Изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки - вопросы и ответы. Внутривидовая конкуренция и репродуктивный резерв. Механизмы выбора брачного партнера. Доля истинной генетической моногамии - влияние плотности гнездования и гетерогенности окружающей среды. Базальный метаболизм и рекламное поведение самцов. Жизненные стратегии самцов мухоловки-пеструшки, различающихся по окраске брачного наряда. Долгосрочная динамика фенотипической структуры популяции. Возможные механизмы, поддерживающие адаптивный полиморфизм окраски брачного наряда у самцов.