Описание:Занятие 1. Филогения форонид и Lophophorata. Биология и морфологи форонид
Теоретическая часть: Кто такие форониды? Положение форонид на древе Bilateria: классические и современные представления. Кто такие Tentaculata и Lophophorata? Что такое лофофор и монофилия лофофорат: за и против. План строения современных лофофорат и гипотезы его происхождения в филогенезе группы.
Особенности биологии форонид: сверлящие виды и виды, обитающие на мягких грунтах. Строение трубки у форонид. Сравнительный анализ тонкой морфологии трубок форонид и аннелид. Особенности морфологии мягкого тела. Лофофор форонид – строение и функции. Подразделение мягкого тела на отделы, функции отделов тела и связанные с ними гистологические особенности строения разных отделов тела. Необычный план строения форонид. Анатомия систем органов. Железистый эпителий переднего туловищного участка тела. Мускулатура: особенности организации мускулатуры в разных отделах тела. Нервная система: дорсальное нервное сплетение, щупальцевое нервное кольцо, гигантские нервные волокна. Целом: прото-, мезо- и метацель. Два типа организации целома у форонид. Подразделение туловищного целома на камеры; латеральные, оральный, анальный и интеринтестинальный мезентерии. Пищеварительная система: U-образная трубка, сильно дифференцированная на отделы. Сложная замкнутая кровеносная система: основные сосуды, направление токов крови, происхождение кровеносной системы в филогенезе форонид. Организация сосудистой стенки: цело-, мезо- и эндотелий. Форменные элементы крови. Выделительная система: половой диморфизм в строении нефридиев у форонид.
Рисунки:
1. Внешний вид трубок у Phoronopsis harmeri: сравнить форму и состав трубок у особей, обитающих на крупнозернистом и заиленном песке.
2. Внешний вид мягкого тела Phoronopsis harmeri: найти и подписать разные участки тела – лофофор со щупальцами, головной отдел тела, передний и задний туловищные отделы, ампула.
3. Сагиттальный срез через лофофор: три отдела целома, лофофоральные кровеносные сосуды, дорсальное нервное сплетение, щупальцевое нервное кольцо.
4. Поперечный срез через передний туловищный отдел тела: найти и подписать мезентерии и камеры туловищного целома, ветки кишечника, главные кровеносные сосуды, гигантское нервное волокно.
Занятие 2. Размножение и раннее развитие форонид
Теоретическая часть: Форониды – раздельнополые виды и гермафродиты. Организация гонад и вазоперитонеальная ткань. Дополнительные половые железы: строение и функции. Гаметогенез, строение сперимиев и яйцеклеток. Оплодотворение нерест. Типы развития у форонид: лецитотрофное, развитие с вынашиванием, голопелагическое. Разные типы вынашивания и матротрофия у форонид. Особенности дробления яйца и раннего эмбриогенеза, связанные с типом развития. Эмбриогенез: судьба экто-, эндо- и мезоблоаста.
Рисунки:
1. Поперечный срез через лофофоральные органы Phoronopsis harmeri.
2. Поперечный срез через задний туловищный отдел тела самки Phoronopsis harmeri: вазоперитонельная ткань, развивающиеся ооциты.
3. Поперечный срез через задний туловищный отдел тела самца Phoronopsis harmeri: вазоперитонельная ткань, развивающиеся сперматиды.
4. Внешний вид головного конца тела Phoronis hippocrepia: щупальца лофофра и эмбрионы в эмбриональных скоплениях.
5. Поперечный срез через эмбриональное скопление Phoronis hippocrepia (или Phoronis ijimai или Phoronis australis): нидаментальные железы, эмбрионы на разных стадиях развития.
6. Поперечный срез через задний туловищный участок тела неизвестного вида форонид, для которого характерно вынашивание личинок в полости туловищного целома. Детальная прорисовка эмбрионов на разных стадиях развития: показать производные всех трех зародышевых листков.
Занятие 3. Личиночное развитие и метаморфоз форонид
Теоретическая часть: Типы личинок у форонид: особенности морфологии, биологии и поведения. Разнообразие планктотрофных личинок форонид. Личиночное развитие и строение компетентных личинок. Тело подразделено на преоральную лопасть, воротничок со щупальцами и туловище с конечным телотрохом. Покровы у актинотрох: необычные эпителиально-мышечные клетки, железистый характер эпителия некоторых участков тела, специализированный эпителий ресничных шнуров. Нервная система личинок форонид: два типа организации. Сложное строение апикального органа, главные нервные тракты. Сравнительный анализ организации апикального органа у ресничных личинок беспозвоночных. Организация целома у личинок форонид: трипартитный и бипартитный целомы. Особенности организации протонефридиев, пищеварительной и кровеносной системы у личинок форонид. Что такое метасомальный карман и его строение. Метаморфоз форонид. Преобразования внешней морфологии личинок в ходе метаморфоза: судьба преоральной лопасти, щупалец и телотроха: два основных модуса. Преобразования анатомии личинок в ходе метаморфоза: судьба мышечной, нервной, выделительной, кровеносной и пищеварительной систем органов. Жизненный цикл форонид и его эволюция; основные гипотезы эволюции бифазных жизненных циклов Bilateria.
Рисунки:
1. Внешний вид нескольких личиночных стадий Phoronopsis harmeri: личинки с 10 и 15 щупальцами.
2. Внешний вид компетентной личинки Phoronopsis harmeri и Phoronis sp.: размеры, число щупалец, прозрачность покровов.
3. Сагиттальный срез через компетентную личинку Phoronopsis harmeri (или Phoronis ijimai, или Phoronis sp.).
4. Внешний вид начальной стадии метаморфоза Phoronopsis harmeri: остатки личиночной преоральной лопасти, клеточные тяжи постротового ресничного шнура, личиночный телотрох, вывернутый метасомальный карман с ампулой.
5. Сагиттальный срез через передний отдел тела метаморфозного животного Phoronopsis harmeri на стадии поедания преоральной лопасти: формирование U-образного пищеварительного тракта, дегенерирующая преоральная лопасть и апикальный орган, протцель, телотрох.
Занятие 4. Мировая фауна и разнообразие форонид
Теоретическая часть: Современная таксономия форонид. Мировая фауна форонид: центры видового разнообразия, новые данные о личинках, находки новых видов. Особенности анатомии представителей родов Phoronis и Phoronopsis. Типы строения лофофора: овальный, подковообразный, спиральный, хеликоидальный. Особенности организации щупалец у форонид с разными типами лофофора. Основные определительные признаки. Особенности организации продольной мускулатуры: перьевидная и кустистая мускулатура, мышечная формула. Гигантские нервные волокна: строение и локализация. Особенности строения выделительных органов: типы нефридиев, организация канала и воронки нефридиев. Особенности строения гонад у раздельнополых и гермафродитных видов.
Рисунки:
1. Поперечный срез через лофофор Phoronis ovalis – овальный тип лофофора.
2. Поперечный срез через лофофор Phoronis australis – спиральный лофофор с 3,5 оборотами.
3. Поперечный срез через середину тела Phoronis hippocrepia – строение трубки, организация продольной мускулатуры, мышечная формула, нервные волокна.
4. Поперечный срез через задний туловищный участок тела Phoronis australis – вазоперитонеальная ткань, организация яичника и семенника.
Занятие 5. Разнообразие мшанок
Теоретическая часть: Положение мшанок в системе Bilateria. Таксономия мшанок: традиционное и современное представление о филогении внутри типа. Основные группы: Phylactolaemata, Gymnolaemata, Stenolaemata. Типы колоний. Особенности организации цистида у представителей Gymnolaemata: “Ctenostomata”, Cheilostomata “anasca”, Cheilostomata “ascophora”. Гетероморфизм особей в колониях и детали строения видоизмененных особей – овицелл и авикулярий.
Рисунки:
1. Внешний вид участка колонии «ктеностоматных» мшанок на примере Bowerbankia sp.- отдельные зооиды в колонии, цистид и полипид, общий ствол, фуникулюс.
2. Внешний вид колонии Flustra sp. – показать форму колонии.
3. Внешний вид участка колонии Flustra sp. - , автозооиды и
4. Внешний вид участка колонии и отдельных зооидов стенолиматных машнок («циклостомата») Crisia sp. или близкий род.
5. Внешний вид участков колонии и отдельных зооидов гимнолематных мшанок («хейлостомата – анаска» и «хейлостомата – аскофора») – два любых вида.
6. Представители покрыторотых мшанок (Phylactolaemata) Cristatella mucedo: колония, отдельные особи колонии со сложным лофофором.
Занятие 6. Анатомическая организация и развитие мшанок
Теоретическая часть: Типы строения лофофора и особенности организации щупалец. Зональность щупалец и механизм сортинга пищевых частиц у мшанок. Анатомические особенностииорганизации фронтальной стенки цитстида у голоротых (Gymnolaemata) мшанок: «хейлостомата – анаска» и «хейлостомата – аскофора». Покровы, мускулатура и целомическая система (два типа организации). Нервная система: церебральный ганглий, нервные тракты лофофора и щупалец. Особенности особенности организации пищеварительной трубки, в том числе особое строение «второго желудка» [gizzard] некоторых мшанок. Строение половой системы.
Рисунки:
1. Поперечный срез через щупальца Bowerbankia sp. –определить тип лофофора, показать форму щупалец, отметить зональность щупалец, целомический канал внутри щупальца.
2. Поперечный срез через «второй желудок» у Bowerbankia sp. – детали строения пищеварительной трубки.
3. Продольные срезы аскофорных и анаскных голоротых мшанок:
Electra pilosa – anascan (отряд Malacostega)
Callopora craticula – anascan (отряд Neocheilostomina)
Cribrilina annulata – ascophoran (отряд Cribrimorpha)
Adeonella calveti – ascophoran (отряд Umbonulomorpha)
Myriapora truncata – ascophoran (отряд Lepraliomorpha)