Описание:ЭВОЛЮЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА
В. Г. Черданцев
Основная особенность курса – синтез сравнительно-морфологического и экспериментально-морфологического подхода к анализу эволюции морфогенеза животных и растений. Особое внимание уделяется вопросу о происхождении изменчивости, путях ее перехода в таксономические различия макро- и микроэволюционного уровня, и эволюции механизмов морфогенеза.
Цель курса – дать представление об общих принципах организации морфогенеза животных и растений и закономерностях его эволюции. Задачи курса – систематический обзор механизмов формообразования на субклеточном, клеточном и тканевом уровне организации, механизмов пространственно-временной координации морфогенетических процессов и основных селекционных и неселекционных способов их эволюционного преобразования. Механика морфогенеза рассматривается как основной источник изменчивости, переходящей (или не переходящей) в таксономические различия селекционными или не селекционными путями, а также как основа возникновения эволюционно новых признаков фенотипа и усложнения плана строения развивающегося зародыша.
Лекция 1. Основные понятия теоретической эмбриологии. Проспективное значение и проспективные потенции (Дриш), понятия морфогенетического поля и эмбриональной регуляции. Два альтернативных подхода к пониманию природы морфогенетического поля – координатный («позициональная информация», градиенты) и геометрический подход (геометрические алгоритмы морфогенеза). Анализ регуляционных явлений с точки зрения этих подходов: экспериментальный анализ морфогенеза социальных амеб (миксомицеты), инфузорий, формирования антеропостериорной полярности у зародышей морского ежа и дорсовентральной полярности зародыша при спиральном дроблении.
Лекция 2. Нормальная изменчивость морфогенеза как естественный аналог эмбриональной регуляции. Изменчивость клональной организации раннего развития амфибий и костистых рыб. Изменчивость раннего морфогенеза низших беспозвоночных (кишечнополостные, нематоды, морской еж). Изменчивость зональной экспрессии генов в раннем эмбриогенезе дрозофилы.
Лекция 3. Нормальная изменчивость морфогенеза (продолжение). Методы анализа изменчивости количественно-морфологических характеристик развивающегося зародыша на примере амфибий и костистых рыб. Внутри-индивидуальная и индивидуальная изменчивость. Рост изменчивости при возникновении морфологических структур, новых для данного этапа онтогенеза. Спад изменчивости по мере завершения формирования структуры. Положительная связь уровня изменчивости количественно-морфологических признаков с темпами их направленного изменения.
Лекция 4. Нормальная изменчивость морфогенеза (окончание). Циклическое чередование пространственно неоднородных (высокий уровень изменчивости) и пространственно однородных форм (низкий уровень изменчивости) как основной принцип формообразования. Примеры: морфогенез одноклеточных волосков у растений, морфогенез побега растений, эпиболия у зародышей костистых рыб, морфогенез дорсальной губы бластопора у зародышей амфибий. Причины возникновения автоколебаний. Уровень изменчивости как основной контрольный параметр морфогенеза биологических структур.
Лекция 5. Методы реконструкции механизмов и механики морфогенетических взаимодействий по морфологическим данным. Поверхностные и объемные силы, принцип механического равновесия и правила его применения. Связь между движением и формообразованием на клеточном и тканевом уровне. Основные принципы контактного взаимодействия клеток. Эволюционный переход от движения одиночных клеток к взаимодействию движущихся клеток с субстратом, по которому они движутся, а затем к их контактным взаимодействиям. Эпителий и мезенхима как два основных типа структурно-динамической организации эмбриональных тканей.
Лекция 6. Пространственные развертки коллективного движения клеток и геометрические алгоритмы морфогенеза. Кривизна и площадь поверхности клеточных пластов как фундаментальные переменные морфогенеза, связь между движением клеток в составе клеточного пласта, изменением их собственной формы и формы пласта, в составе которого они движутся. Основные принципы построения будущей формы пласта на основе его формы в данный момент времени. Морфологические особенности первичного плана строения зародыша как особенности отображения плоскости в плоскость.
Лекция 7. Эволюция морфологии и механики гаструляции у многоклеточных животных. Возникновение бластопора на основе замыкания (сферизации) первичного эпителиального пласта. Основные типы первичного плана строения зародыша как альтернативные пути дифференцировки краевой зоны бластопора. Анализ связи (или ее отсутствия) между типологическими и таксономическими различиями. Представление различий между основными типами первичного плана строения зародыша как селективно нейтральных, но имеющих разную степень эволюционной пластичности.
Лекция 8. Происхождение и эволюция антеро-постериорной и дорсо-вентральной полярности. Овогенез как морфогенез на стадиях развития яйца, предшествующих оплодотворению (на примере дрозофилы). Два понимания полярности - как внешней системы координат и как геометрии коллективного движения клеток и элементов клеточной поверхности. Эволюционные и экспериментально-морфологические доводы в пользу возникновения полярности на основе самоорганизации.
Лекция 9. Эволюция морфогенеза осевых структур у позвоночных. Редукция мезодермальных производных головного отдела как постоянное направление эволюции морфогенеза осевых структур у позвоночных. Представление о первичной эмбриональной индукции и его история. Сопоставление молекулярно-биологических и морфогенетических концепций индукции.
Основные органогенезы позвоночных, их связь с геометрическими особенностями строения зародыша. Модульная организация органогенезов, принцип сериальной гомологии. Первичные эмбриональные закладки как сериально гомологичные структуры. Общие принципы эпителио-мезенхимальных взаимодействий.
Лекция 10. Параллелизмы в эволюции модульных структур с осевой организацией у позвоночных, беспозвоночных и растений, их объяснение на основе общих принципов организации морфогенеза таких структур. Механика морфогенеза как основной источник дарвиновской неопределенной изменчивости. Критика теории филэмбриогенезов, морфогенетическое объяснение явлений рекапитуляции. Возникновение морфологических и морфогенетических новшеств как следствие самоорганизации.
Лекция 11. Эволюция морфогенеза и отбор. Слабая связь эволюции морфогенеза с приспособленностью обусловлена пластичностью механизмов морфогенеза и, как следствие, их низкой функциональной нагрузкой. Как правило, морфогенез «подстраивается» к селекционным изменениям фенотипа не выходя за пределы своей исходной (чрезвычайно широкой) нормы реакции. Селекционная эволюция яйца позвоночных, частично селекционная эволюция экстраэмбриональных структур и полностью эписелекционная эволюция морфогенеза (анамнии и амниоты, анамнии с голобластическим и меробластическим развитием).
Лекция 12. Направленная эволюция морфогенеза, не зависящая от направления отбора. Морфогенез способен к направленному накоплению разнонаправленных эффектов отбора, что создает возможность направленной эволюции структур с низкой функциональной нагрузкой и генетической детерминацией. В качестве примеров рассматриваются возникновение линейной последовательности стадий развития структуры на основе циклических алгоритмов воспроизведения ее модулей, а также вторичная эволюция онтогенеза (возникновение дополнительных стадий развития) на основе однонаправленной фиксации гетерохроний.