ИСТИНА

Сколекс большинства цестод обладает двулучевой радиальной симметрией и, по умолчанию, предполагалось, что церебральный ганглий (= мозг, Richter et al., 2010 ) цестод обладает симметрией, соответствующей симметрии сколекса. Сведений об организации и тонком строении мозга цестод совершенно недостаточно. Проведенные исследования нервной системы лигулид на примере плероцеркоида Ligula intestinalis, представителя отр. Diphyllobothriidae, показали сложную организацию мозга (Бисерова, Гордеев, 2010). Наряду с парными фронтальными и латеральными долями, обнаружена непарная доля в центре медианной комиссуры, расположенная асимметрично с вентральной стороны. Из непарной вентральной доли выходят два перекрещивающихся вентральных нерва. В строении парных долей выявлена дорзо-вентральная полярность в расположении нервных клеток: тела наиболее крупных нейронов расположены на дорзальной поверхности мозга. Кроме того, асимметрия присутствует в развитии корешков, выходящих из парных латеральных долей: вентральные корешки более развиты по сравнению с дорзальными. Таким образом, в строении мозга плероцеркоида Ligula intestinalis прослеживается отчетливая билатеральная симметрия (Рис.1). Под медианной комиссурой проходит выделительный канал, соединяющий два главных латеральных выделительных сосуда. На поперечном срезе в области мозга главные выделительные каналы расположены проксимально от латеральных долей и вентральнее комиссуры. В дорзальной области над мозгом выделительная система представлена кориткальной сетью мелких каналов. Имеются ли признаки дорзо-вентральной асимметрии в строении мозга других цестод? Мозг Triaenophorus nodulosus (Bothriocephalidea) имеет две симметричных латеральных доли соединенных длинной медианной комиссурой, состоящей из нейритов и сом, без каких-либо скоплений нейронов (Бисерова, 1997). Латеральные доли посылают симметричные пары дорзальных и вентральных корешков в ботрии. Кроме того, у раннего плероцеркоида в области ганглия расположены 4 симметричных выделительных канала, две пары одинаковых по диаметру сосудов, расположенных проксимально от латеральных долей. Таким образом, организация мозга плероцеркоида и взрослого Triaenophorus nodulosus (Bothriocephalidea) имеет двулучевую радиальную симметрию. Исключительно сложное строение внутри класса цестод имеет мозг у представителей отр. Trypanorhyncha (Rees, 1988; Бисерова, 2008; Biserova et al., 2010; Бисерова, Корнева, 2010; 2011, в печати). Так, например, мозг Parachristianella sp представлен парными фронтальными и латеральными долями, объединенными разно-уровневыми комиссурами, а так же хорошо развитой непарной центральной долей. В отличие от других цестод, в строении мозга которых имеется одна медианная (= центральная) комиссура, парные доли мозга Parachristianella sp соединены медианной, крестовой и двумя полукольцевыми фронтальными комиссурами. В организации мозга Parachristianella sp. имеются признаки билатеральной симметрии: непарная медианная доля имеет вентральную и дорзальную области, в которых расположение нейронов стабильно и отличается друг от друга. В состав центральной доли мозга входит дорзальная пара выделительных сосудов, проходящих над медианной комиссурой (Рис.2). При этом, главные выделительные сосуды занимают латеральное положение и проходят снаружи латеральных долей мозга. Т.е. у Parachristianella sp., в отличие от других цестод, мозг расположен проксимальнее главных выделительных сосудов и имеет дорзальную и вентральную области, определяемые расположением дорзальной пары выделительных сосудов. Таким образом, несмотря на радиальную двулучевую симметрию сколекса трипанринх, их мозг имеет следы билатерально симметричной организации. Как показали наши исследования, степень дорзо-вентральной асимметрии в организации мозга значительно отличается в разных отрядах цестод. Наличие дорзо-вентральной асимметрии мозга цестод указывает на наличие дифференцированной дорзальной и вентральной поверхности у их предков, и является архаичным признаком, сохранившимся от свободноживущих плоских червей, обладающих ярко-выраженной билатеральной симметрией. Билатеральная симметрия в строении мозга лигулид свидетельствует о базальном положении данной группы цестод, по отношению к другим представителям Pseudophyllidea sensu lato. Ранее была обоснована гипотеза о развитии радиальной симметрии у прикрепленных организмов, ведущих сидячий образ жизни (Беклемишев 1964; Малахов, 2004; 2009). В противоположность мнению о примитивности и первичности радиальной симметрии, архитектоника мозга цестод свидетельствует, что радиальная симметрия сколекса является результатом вторичной специализации цестод к прикрепленному образу жизни. Работа выполнена при поддержке грантв РФФИ 09-04-01056; и контрактов 02.740.11.0280;02.740.11.0875;P1291; 4456.2010.4