ИСТИНА

Регуляторные гены Hox-кластера определяют последовательную закладку структур животного вдоль переднезадней оси тела. У базальной группы Cephalochordata экспрессия 15-ти Hox-генов осуществляется с пространственной и временнóй коллинеарностью: гены начинают экспрессироваться не одновременно, а последовательно друг за другом от 3' конца Hox-кластера к 5' концу и при этом – от передних к задним сегментам тела развивающегося зародыша. Однако в различных группах Deuterostomia наблюдаются те или иные нарушения принципа коллинеарности при экспрессии Hoxгенов, а также обнаруживаются различные изменения в самом составе Hox-кластера. У "правильных" морских ежей Hox кластер содержит 11 генов: Hox1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9/10, 11/13a, 11/13b, 11/13c. Близкий по своему составу набор генов в Hox кластере описан для морских лилий. У остальных классов Echinodermata отмечены различные дополнительные "сокращения" в Hox-кластере. При этом у представителей типа Hemichordata, сестринского к Echinodermata, набор генов в Hox кластере близок к морским ежам. Помимо изменений в порядке расположения генов в Hox-кластере, у некоторых иглокожих было обнаружено нарушение временнóй коллинеарности при экспрессии Hox-генов: экспрессия начинается не с передней группы генов, а с центральной и задней групп генов Hox кластера. Данные об организации Hox-кластера и о ходе экспрессии регуляторных генов Hox в разных группах животных накапливаются постепенно, при этом постоянно корректируются и ложатся в основу новых эволюционных гипотез. Наша работа посвящена количественной оценке экспрессии генов Hox кластера на ранних этапах личиночного развития "правильного" морского ежа с непрямым развитием Strongylocentrotus intermedius и анализу ранней экспрессии Hox-генов в развитии иглокожих. Полученные нами данные подтверждают, что у морских ежей наиболее ранняя активация характерна не для передней группы Hox-генов, а для генов центральной и задней групп Hox кластера – Hox7, 11/13b и 11/13c. Такая же особенность наблюдается при развитии голотурии Apostichopus japonicus, у которой на стадии бластулы экспрессируются гены центральной и задней групп Hox-кластера – AjHox7, 8, 11/13a и 11/13b. На стадии гаструлы к ним добавляется экспрессия генов AjHox1, 5 и 11/13c. У стебельчатой морской лилии Metacrinus rotundus на стадии бластулы вообще не обнаружена экспрессия Hox-генов. На стадии гаструлы у M. rotundus экспрессируется только MrHox7, затем через 2 суток после оплодотворения начинает экспрессироваться MrHox8 и через 4 суток – MrHox5, 7, 8 и 9/10. Таким образом, во всех известных исследованиях временнóй экспрессии Hox-генов у иглокожих на самых ранних стадиях развития наблюдается "молчание" генов передней группы Hox кластера и экспрессия генов центральной и задней групп. Это "молчание" может быть отражением сложных морфологических перестроек, которым подвергались предки иглокожих в ходе эволюционного становления группы. Одной из самых значительных синапоморфий вторичноротых являются метамерные жаберные щели и жаберные поры, расположенные в переднем отделе туловища. Они имеются у представителей типа Chordata и у сестринского к иглокожим типа Hemichordata. Ряд палеонтологических данных свидетельствует о том, что метамерные жаберные перегородки присутствовали и у некоторых ископаемых иглокожих, однако ни у одного современного иглокожего не найдено ничего похожего на жаберные щели. У хордовых и полухордовых экспрессия передней группы Hox-генов сопряжена с закладкой жаберных щелей в переднем участке туловища. Возможно, "молчание" генов передней группы Hox-кластера в раннем развитии Echinodermata является следствием утраты предками иглокожих жаберного отдела туловища морфологических перестроек их тела вследствие сложных морфологических перестроек их тела. Работа поддержана грантом РНФ, проект № 23-14-00047.