ИСТИНА

Для типа Mollusca (Spiralia) характерно высочайшее разнообразие планов строения и паттернов развития. Так, сопоставление эмбриогенеза головоногих и брюхоногих моллюсков вошло во все учебники как пример, демонстрирующий разнообразие развития внутри типа. Среди моллюсков выделяются Gastropoda - огромная группа, включающая около 70000 видов, различающихся строением, экологией, репродуктивными стратегиями и паттернами развития. Очевидно, что реконструировать эволюцию развития в такой разнообразной группе можно только с помощью целого набора модельных объектов. При этом эмбриональное развитие детально описано всего для одного вида гастропод - Crepidula fornicata - морского моллюска с планктотрофной личинкой. Lymnaea stagnalis (большой прудовик) - представитель гастропод, которые перешли в наземную, а затем в пресноводную среду обитания. Такой переход привёл к адаптивным изменениям раннего развития, в частности, к утрате планктотрофной личинки. Это делает большого прудовика крайне интересным и ценным объектом для сравнительной и эволюционной эмбриологии. К сожалению, эмбриональное развитие L. stagnalis описано очень фрагментарно. Поэтому целью нашей работы было охарактеризовать на клеточном и субклеточном уровне развитие L. stagnalis на стадиях дробления - поздней гаструлы. Мы уточнили и детализировали таблицу нормального развития L. stagnalis для стадий, начиная с раннего дробления и до поздней гаструлы. На последовательных стадиях развития, используя дополняющие друг друга методы (трансмиссионную и сканирующую электронную микроскопию, конфокальную микроскопию) мы охарактеризовали форму бластомеров и паттерн межклеточных контактов. Также на последовательных стадиях развития были описаны контакты между анимальными и вегетативными клетками эмбриона, в том числе, опосредованные филоподиями. Мы описали последовательные этапы гаструляции, начиная с выделения домена поляризованных клеток на вегетативном полюсе эмбриона и их трансформации в колбовидные клетки. Подробно описана форма бластопора, начиная с формирования впячивания и до его замыкания. Впервые для Lymnaea выявлено и описано формирование эктомезодермы. Мы также описали поведение, динамику формы и межклеточных контактов 3D бластомера, необходимого для корректного формирования плана строения эмбриона. Полученные результаты обеспечивают материал для сравнительно-эмбриологических исследований моллюсков, которые помогут прояснить взаимосвязь между особенностями экологии вида, его репродуктивной стратегией и эволюцией паттернов раннего развития.