ИСТИНА

В основе сетчатого видообразования у позвоночных животных лежат три взаимосвязанных явления: гибридизация, однополое размножение и полиплоидия. Полный цикл сетчатого видообразования включает несколько этапов: 1) межвидовая гибридизация диплоидных бисексуальных видов и возникновение новых клональных (гиногенетических у рыб) или полуклональных (гибридогенетических) видов; 2) возвратная гибридизация клональных или полуклональных видов с одним из исходных или с третьим диплоидным бисексуальным видом, в результате чего возникают триплоидные клональные виды; 3) гибридизация триплоидных клональных видов с одним из исходных бисексуальных видов и образование тетраплоидных клональных и/или, что более важно, восстановление бисексуальности и возникновение тетраплоидных бисексуальных видов. Среди рыб найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение. У современных осетровых (Acipenseridae) выявлены три уровня плоидности: виды с числом хромосом около 120 (функциональные диплоиды, эволюционные тетраплоиды), с числом хромосом около 250-270 (функциональные тетраплоиды, эволюционные октоплоиды) и единственный вид Acipenser brevirostrum Lesueur, 1818 с числом хромосом около 372 (функциональный гексаплоид, эволюционный дидекаплоид). К настоящему времени общепринято, что полиплоидные виды осетровых имеют аллополиплоидное происхождение, т.е. возникли в результате гибридизации видов с меньшим уровнем плоидности. Действительно, многие виды осетров обладают исключительно высокой способностью к образованию жизнеспособных и более или менее плодовитых гибридов при искусственных скрещиваниях. Однако известно, что нормально фертильные гибриды, способные успешно размножаться, возникают от родительских видов с одинаковым уровнем плоидности, тогда как у гибридов от видов с разным уровнем плоидности стерильны оба пола или стерильны самки. В ряде случаев гибридные самки у рыб могут быть плодовитыми не только при сходных кариотипах родительских видов, но и при существенных их различиях. Плодовитость таких самок обусловлена тем, что они продуцируют нередуцированные яйцеклетки, благодаря премейотической эндоредупликации хромосом, и затем в первом делении мейоза конъюгируют не гомологичные, а возникшие сестринские хромосомы. В результате потомство, таких самок, при условии блокирования истинного оплодотворения, генетически идентично матери, т.е. является клоном. Экспериментальные скрещивания для получения клонального потомства осетров проводили на Лучегорской НИРС ТИНРО-Центра. Использовали самок ранее полученного гибрида калуги A. dauricus Georgi, 1775 (2n=250) и стерляди A. ruthenus Linnaeus, 1758 (2n=120) и интактную и инактивированную сперму стерляди и инактивированную сперму амурского осетра, A schrenckii Brandt, 1869. Кариологический анализ сеголетков возвратных гибридов (калуга х стерлядь) х стерлядь и (стерлядь х калуга) х стерлядь показал, что они являются триплоидами (имеют около 250 хромосом), соответственно самки гибрида продуцируют нередуцированные яйцеклетки (около 190 хромосом). Успешность инактивации спермы в двух других скрещиваниях подтверждена анализом микросателлитов и кариотипов; с помощью микросателлитного анализа показана полная идентичность гибридной самки и полученного потомства. Таким образом, нам впервые удалось получить клональное потомство осетровых рыб. Искусственное получение клональных линий гибридов и триплоидых гибридов осетровых можно рассматривать как экспериментальное воспроизведение первых этапов сетчатого видообразования.