ИСТИНА

На протяжении более чем 30 лет нашей группой проводятся исследования по эволюции, систематике и филогенетике голожаберных моллюсков и родственных им таксонов. В докладе будут представлены новые важнейшие результаты. Выполнено обширное молекулярное и морфологическое исследование голожаберных моллюсков подотряда Aeolidacea, в которое вовлечено 205 экземпляров и 404 сиквенсовых последовательности 90 видов голожаберных моллюсков, собранных во всех основных морских регионах земного шара от Северного до Южного полюсов. Эта работа основана на полученных детальных морфологических и генетических данных (Korshunova, T.A. et al. 2017. ZooKeys, 717: 1–139). Было обнаружено, что традиционное семейство голожаберных моллюсков Flabellinidae представляет собой яркий пример ранее не распознанной полифилетической группы. Предложена новая система подотряда Aeolidacea, которая включает 24 семейства и 102 рода. Всего было выделено 3 новых семейства, 17 новых родов, 13 новых видов и два новых подвида. Обсуждены общие основы объединения морфологических и молекулярных данных. В семействе Coryphellidae выделено 9 валидных родов: Borealea Korshunova et al., 2017, Coryphella Gray, 1850, Fjordia Korshunova et al., 2017, Gulenia Korshunova et al., 2017, Himatina Thiele, 1931, Itaxia Korshunova et al., 2017, Microchlamylla Korshunova et al., 2017, Occidenthella Korshunova et al., 2017, Orienthella Korshunova et al., 2017. Подчёркнуто, что создание крупных, морфологически и молекулярно гетерогенных родов и семейств неоправданно и маскирует скрытое биологическое разнообразие, тогда как небольшие по объёму таксоны, которые максимально когерентны по морфологическим и молекулярным данным, напротив, способствуют выявлению скрытого разнообразия. Получены новые филогеографические результаты. Впервые показано, что обновлённая таксономическая структура в значительной степени соответствует биогеографической. Например, семейство Paracoryphellidae обитает преимущественно в арктических областях океана, Coryphellidae — в умеренных, тогда как Flabellinidae включает преимущественно тепловодные таксоны, заходящие в бореальные воды. На основе подхода, учитывающего как морфологические, так и молекулярные данные в широком онтогенетическом контексте, проанализирована систематика группы семейств голожаберных моллюсков, ранее известная, как Tergipedidae. Продемонстрировано, что несбалансированное следование результатам молекулярно-филогенетического анализа ведёт к серьёзной недооценке значимых морфологических данных в итоговой классификации. В результате проведённого анализа восстановлены необоснованно сведённые в синонимию в 2016 году семейства Calmidae, Cuthonidae, Eubranchidae, Fionidae s. str. (с включением только рода Fiona) и Tergipedidae s. str. Кроме того, восстановлены семейства Cuthonellidae и Trinchesiidae. На родовом уровне в семействе Trinchesiidae признаны роды Catriona, Diaphoreolis, Phestilla, Tenellia, Trinchesia. Комплекс видов Eolis pustulata выделен в новый род Zelentia Korshunova et al., 2017. Показано, что в Баренцевом море обитает отдельный новый вид из этого рода Zelentia ninel, который отличается от всех известных видов рода особенностями ранних стадий онтогенетического развития (Korshunova, T.A. et al. 2017. Zootaxa, 4324: 1–22). Проведено молекулярное и морфологическое исследование находящегося под угрозой исчезновения раковинного, родственного голожаберным моллюска Japonactaeon nipponensis, включённого в Красные книги, как Японии, так и России. Впервые был проведён молекулярно-генетический анализ российских и японских представителей J. nipponensis. Показано, что единственная известная популяция этого вида в водах России характеризуется высоким генетическим сходством с японскими популяциями J. nipponensis и выделение российских популяций в подвид было необоснованно (Martynov et al. 2017. Global Ecology and Conservation 9: 82–89). В шведско-норвежском фьорде открыт примечательный новый род и вид семейства Cuthonidae Bohuslania matsmichaeli, обладающий выраженными педоморфными признаками (Korshunova T.A. et al. 2018. PLoS One 13: e0192177). Благодаря молекулярно-филогенетическим и филогеографическим методам, среди моллюсков рода Dendronotus было выявлено большое число новых для мировой фауны видов. Так, в период с 2015 по 2022 гг. нами было описано 11 новых видов рода Dendronotus. Впервые опубликована синоптическая ревизия семейства Dendronotidae и рода Dendronotus (Korshunova T.A. et al. 2020. Contribution to Zoology 90: 93–153), где прове- дена филогенетическая реконструкция большинства таксонов семейства Dendronotidae, даётся полный синопсис всех известных на данный момент видов, приводятся филогеографические данные, восстанавливается таксономический статус рода Pseudobornella и выделяется новый род тропических дендронотид Cabangus. В работе описаны два новых вида, обитающих в водах Северной Атлантики и Арктике: Dendronotus yrjargul Korshunova et al., 2020 и D. nordenskioeldi Korshunova et al. 2020. Вид Dendronotus niveus Ekimova et al., 2015 признан синонимом D. elegans Verrill, 1880. Tritonia — знаменитый модельный объект для изучения нейробиологических основ поведения. Впервые показано, что голожаберные моллюски Tritonia, обитающие на тихоокеанском побережье северной Америки, являются комплексом, как минимум, из двух разных видов — T. tetraquetra (Pallas, 1788) и T. exsulans Bergh, 1894. Доказано, что Tritonia tetraquetra обладает очень широким географическим и батиметрическим ареалом и обитает как в водах России, так и Канады и США на большом диапазоне глубин (1–700 м). Обоснование систематической принадлежности тритониид осуществлено на основе молекулярно-филогенетического анализа основных подгрупп голожаберных моллюсков Arminoidea, Dendronotoidea и Tritonioidea. Впервые представлены молекулярные данные по редкому глубоководному семейству Heterodorididae и продемонстрированы его родственные связи с одним из эволюционно наиболее «загадочных» семейств голожаберных моллюсков—Doridoxidae (Korshunova T.A., Martynov A.V. 2020. PLoS One. 15: e0242103). Многолетние исследования на модели голожаберных моллюсков способствовали развитию важных теоретических обобщений, таких как многоуровневое разнообразие организмов и онтогенетическая систематика (Korshunova T. A. et al., 2021. Scientific Reports 11: 18323). Это позволяет вывести научную дисциплину систематику (таксономию) из состояния статичной дисциплины по классификации организмов на новый уровень и даёт возможность по-новому подойти к теориям видообразования и различным аспектам эволюции живых организмов. Выполнено при поддержке Благотворительного фонда Владимира Потанина (№ М4–20–000468), а также в рамках 18–1–21 № 121032300105–0 (Зоологический музей МГУ) и № 0088–2021–0008 (ИБР РАН).