ИСТИНА

Лабораторные популяции плодовых мух Drosophila melanogaster широко используются для изучения разнообразных факторов, влияющих на параметры жизненного цикла (life history traits), такие как средняя или медианная продолжительность жизни (ПЖ), темпы старения (возрастная динамика смертности, о которой можно судить по форме кривых выживания) и т.д. Предполагается, что параметры жизненного цикла подвержены наследственной изменчивости, т. е. наблюдаемая изменчивость по этим параметрам (как в природных популяциях, так и в лабораторных линиях) отчасти объясняется генетическими различиями между особями. Благодаря этому параметры жизненного цикла могут эволюционировать под действием отбора. Одним из классических подходов к изучению эволюционно-генетических основ ПЖ и других параметров жизненного цикла дрозофил являются эксперименты по искусственному отбору. В настоящем исследовании изучалась ПЖ мух из линии, отбираемой на позднее размножение (Ма), линии с обедненным дрожжевым микробиомом (Мбд) и контрольной линии (Мн), предковой к линиям Ма и Мбд. По умолчанию считается, что изменение признака, находящего под искусственным отбором, происходит только на уровне генов. Однако такой подход упускает из виду, что в процессе отбора помимо генетического фактора на параметры жизненного цикла могут влиять абиотические и трофические факторы, социальные факторы, а также состав и структура ассоциированный микробиоты. Вклад некоторых из этих факторов в изменение ПЖ мух мы протестировали в данном исследовании. Исходно мы вели отбор дрозофил на позднее размножение. Обнаружив значимое увеличение ПЖ в отбираемой линии, мы взялись за оценку генетической компоненты наблюдаемых изменений ПЖ. Невозможность объяснить изменение ПЖ мух, отбираемых на позднее размножение, только генетическими факторами, подтолкнула нас к проверке гипотез о влиянии социальных и микробиотических факторов на данный параметр жизненного цикла. Сравнительная экспериментальная оценка влияния перечисленных факторов на изменчивость параметров жизненного цикла дрозофил затрудняется тем, что эффекты разных факторов могут быть сложным образом переплетены, и во многих случаях их трудно отделить друг от друга. В связи с этим мы разделили работу на этапы. На первом этапе мы обосновали, что особи разных полов при совместном проживании могут влиять на ПЖ друг друга. На втором этапе мы поставили прицельный эксперимент, позволяющий выявить роль микробиоты в изменении ПЖ под действием отбора. Таким образом, исследование представляет собой серию экспериментов, каждый следующий из которых сконцентрирован на все более четком вычленении роли микробиоты в формировании такого признака, как ПЖ, при исключении влияния других факторов. Мы выявили значительный вклад микробиотического фактора в результаты отбора на долголетие. В присутствии микробиоты из контрольной линии Мн резко снижалась ПЖ мух из разных линий, что указывает на присутствие в микробиоте мух Мн компонентов (бактерий или дрожжей), сильно сокращающих жизнь мух. В результате низкая ПЖ мух Мн оказалась «заразным» признаком. По-видимому, в ходе отбора на позднее размножение у мух из линии Ма сформировалась новая микробиота, не имеющая негативного влияния на ПЖ, и именно этим удалось объяснить большую часть превышения ПЖ мух Ма над ПЖ мух из предковой к ним линии Мн. Вопрос, какие именно компоненты микробиоты влияют на ПЖ и за счет каких механизмов это происходит, требует дальнейшего исследования. В увеличении ПЖ мух Ма при отборе на позднее размножение есть генетическая составляющая, однако ее эффект оказался не очень сильным. В определенных ситуациях он легко маскируется другими, более сильными, факторами, например, социальным или микробиотическими. Иными словами, в результате серии проведенных экспериментов удалось декомпозировать наблюдаемое превышение ПЖ мух Ма, отбираемых на позднее размножение, над ПЖ мух из предковой линии Мн. Мухи Ма живут значимо дольше мух из родственной им линии Мбд (не отбираемой на позднее размножение, но приобретшей микробиоту не влияющую на ПЖ), за счет генетического фактора, и дольше мух из линии Мн, как за счет генетического, так и за счет микробиотического факторов. Подтверждено значимое влияние социальных (поведенческих) факторов на наблюдаемые различия по ПЖ. Проживание с чужими самцами значимо сократило ПЖ самок, сожительство со своими или чужими самками на ПЖ самцов не повлияло. Данный фактор, вероятно, не влияет на результаты отбора, но его эффект важно уметь выделять и учитывать при тестировании мух на ПЖ. Из полученных результатов следует важный методологический вывод. В большинстве исследований, связанных с тестированием дрозофил на ПЖ и другие параметры жизненного цикла, микробиота мух игнорируется (или, по крайней мере, никак не контролируется), что может приводить к ошибочным выводам. Влияние микробиоты может быть настолько значительным, что на его фоне становится трудно выделить эффекты других факторов. Так, если бы мы ограничились простым сравнением ПЖ у линий Мн и Ма (а в большинстве исследований опытная (Ма) и контрольная (Мн) линии просто сопоставляются между собой), то мы пришли бы к ошибочному выводу об очень высоком вкладе генов в формирование признака «продолжительность жизни» в целом и эффективности отбора на долголетие в частности, и не выявили бы влияние других факторов. Следовательно, в подобных экспериментах необходимо учитывать возможное влияние микробиоты. Полученные в данной работе результаты – надежное подтверждение состоятельности хологеномной теории эволюции. Мы показали, что результатом отбора могут быть не только изменения на уровне генов макроорганизма (хотя генетический факто имеет место), также на отбор отвечает микробиота хозяина, которая может существенным образом влиять на эволюционные изменения признака организма-хозяина, находящегося под отбором. Финансирование: грант РНФ №22-24-00227