ИСТИНА

Тип стрекающих (Cnidaria) отличается высоким разнообразием путей гаструляции. Изученные виды демонстрируют такие гаструляционные морфогенезы, как инвагинация, мультиполярная/униполярная иммиграция, первичная/вторичная деламинация (Краус, Марков, 2016). В настоящее время ученые стремятся понять, имеется ли взаимосвязь между используемыми таксоном путями гаструляции и его положением на филогенетическом дереве книдарий. Согласно молекулярным данным (Collins et al., 2006), класс Hydrozoa, включающий объект данного исследования – Bougainvillia superciliaris, – самая молодая группа в типе Cnidaria. Важной задачей становится изучить разнообразие путей гаструляции, использующихся в этой группе. Несмотря на распространенность B. superciliaris в Белом море, её развитие до сих пор не изучено. Есть сведения о мультиполярной иммиграции, обнаруженной у данного вида (Родимов, 2000), однако для их подтверждения или опровержения требуются более детальные исследования. Результаты исследований помогут получить дополнительные данные для проверки гипотезы о взаимосвязи способа гаструляции с экологией эмбрионов у Hydrozoa (Metschnikoff, 1886). Предполагается, что виды, эмбрионы которых рано покидают тело матери, имеют тенденцию использовать униполярные пути гаструляции, тогда как виды, эмбрионы которых длительное время связаны с телом матери, в том числе B. superciliaris, используют мультиполярные пути. Материал для исследования был собран в начале июня 2016 года на Беломорской Биологической Станции МГУ. Именно в это время происходит размножение медузы, и в теле зрелых особей можно наблюдать развитие эмбрионов. Наличие на манубриуме медузы одновременно множества зародышей на разных стадиях развития делает этот объект удобным для исследования. Эмбрионы были извлечены из медуз, зафиксированы и условно разделены на несколько стадий развития: яйцеклетки, раннее дробление, позднее дробление, гаструла, препланула, планула. Целью дальнейшего исследования стало изучение строения каждой из этих стадий и морфогенетических механизмов переходов между ними, а также построение цельной картины развития B. superciliaris от яйцеклетки до стадии свободноплавающей личинки планулы, которая затем осядет на дно и метаморфизирует в полип. Основным методом работы является подготовка полутонких срезов эмбрионов, которые затем красятся гистологическим красителем толуидиновым синим, позволяющим выявить ядра и границы клеток при анализе срезов с помощью светового микроскопа. Также использовались методы конфокальной, флуоресцентной и сканирующей микроскопии. По результатам исследования, B. superciliaris образует в ходе полного дробления приблизительно на стадии 16 бластомеров целобластулу, затем действительно использует в качестве пути гаструляции мультиполярную иммиграцию, то есть клетки бластодермы этого вида проникают в бластоцель по всей поверхности зародыша. Этот процесс занимает длительное время и продолжается не только на стадии бластомерной целобластулы, но и после эпителизации эктодермы. В дополнение к мультиполярной иммиграции, вероятно, может быть задействована и первичная деламинация, то есть тангенциальное деление бластомеров с образованием двух дочерних клеток, одна из которых станет эктодермальной, другая – эндодермальной. По Мечникову (Metschnikoff, 1886), такое сочетание двух путей гаструляции называется смешанной деламинацией. После образования гаструлы в эктодерме и эндодерме образуются многочисленные железистые клетки, зародыш вытягивается, становятся отчетливо видны реснички. Такой внешний вид характерен для планулы, которая покидает тело матери и способна к самостоятельной жизни в толще воды. По Родимову (Родимов, 2000), гаструляция Bougainvillia superiliaris может происходить в двух вариантах. Иммиграция клеток в бластоцель на стадии целобластулы может привести к образованию полноценной гаструлы напрямую, либо через прохождение стадии псевдостерробластулы. В ходе данной работы стадия псевдостерробластулы не была найдена. Возможно, это объясняется небольшим объемом выборки. Также по исследованиям Родимова, конечный этап гаструляции представляет собой униполярную иммиграцию с будущего орального конца личинки. В ходе нашей работы также не удалось подтвердить эту информацию. Источники и литература 1) Краус Ю.А., Марков А.В. Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций? // Журнал общей биологии, 2016, том 77, № 2, с. 83-105. 2) Родимов А.А. История эмбрионального развития Bougaivillia superciliaris (Hydrozoa) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2000. Вып. 2. С. 122-126. 3) Collins A.G., Schuchert P., Marques A.C., Jankowski T., Medina M., Schierwater B., 2006. Medusozoan phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models // Systematic biology, 2016. V. 55. № 1. P. 97–115. 4) Metschnikoff E., 1886. Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien: Alfred Holder. 159 p.