ИСТИНА

Несмотря на большое число исследований, посвященных крупнейшему роду трибы Loteae — Lotus L., его таксономическая структура продолжает вызывать вопросы, что связано с достаточно большим числом его видов (около 120—130), слабой изученностью некоторых из них, широким распространением в роде полиплоидии, а также встречаемостью межвидовой гибридизации. Все это свидетельствует о необходимости проведения детальной таксономической ревизии рода. Для этой цели нами совместно с группой коллег был проведен филогенетический анализ рода Lotus на основе последовательностей ITS1 и ITS2 рибосомальной ядерной ДНК (Degtjareva et al., 2006). Анализ проводился в двух вариантах: 1) только по молекулярным данным; 2) по комбинированным данным (молекулярным и морфологическим). В анализ вошли 81 образец, относящиеся к 71 виду Lotus. В качестве внешних групп использовались по одному виду из всех остальных родов трибы Loteae и два представителя сестринских триб (из родов Robinia и Sesbania). В результате исследования был сделан ряд важных заключений: 1) добавление морфологических данных к молекулярным приводит к лучшему разрешению полученных филогенетических деревьев; 2) подтвердились идеи о том, что Tetragonolobus и Dorycnium не являются самостоятельными родами и должны быть включены в Lotus; 3) Lotus creticus должен быть помещен в секцию Pedrosia, а не в секцию Lotea; 4) секция Ononidium не является естественной; 5) секция Heinekenia парафилетична; 6) секция Lotus по молекулярным данным не является монофилетической; она должна включать Lotus conimbricensis, ранее относимый в секцию Erithrolotus; 7) важной синапоморфией секции Lotus является основное число хромосом x=6; 8) выделение секции Chamaelotus обосновано; 9) существует очевидная функциональная связь между эволюцией стилодия и лодочки в роде Lotus. На кладограмме, построенной по молекулярным данным, виды секции Lotus попали в две клады (A и B). Обе они имеют высокий уровень поддержки. В кладу B вошли виды группы Lotus corniculatus (LC) и часть видов группы Lotus angustissimus (LA), а также Lotus conimbricensis. Взаимоотношения видов в ней хорошо разрешены. Кладу A составили оставшиеся виды группы LA. Взаимоотношения видов в ней не разрешены. Таким образом, исследования показали монофилетичность группы LC и немонофилетичность группы LA. Согласно молекулярным данным, Lotus palustris входит в группу LC. Однако по многим морфологическим признакам L. palustris близок к группе LA и ранее часто сближался с ней. Результаты одномерного и многомерного анализа морфологических признаков видов группы LA показали, что L. palustris по большинству признаков очень близок и иногда с трудом отличим от L. castellanus (Kramina, 2006). Оба они имеют загнутый внутрь конец лодочки. Даже наиболее важный признак, различающий эти два вида — наличие опушения на завязях и плодах L. castellanus и отсутствие его у L. palustris — оказался слегка вариабельным. Ареалы этих видов имеют область перекрывания на территории Марокко. Нельзя полностью исключить возможность гибридизации между этими двуми видами. Всего в группе LA мы выделяем 6 видов, которые можно различить по комплексу морфологических признаков, наиболее важными из которых являются длины стилодия и носика лодочки, число цветков в соцветии и семян в плоде, а также опушенность плода (Kramina, 2006). Из пяти видов этой группы изученных по молекулярным данным в кладу B попали L. angustissimus, L. castellanus и L. palustris, а в кладу A — L. parviflorus и L. subbiflorus. Наиболее морфологически обособленным среди них является Lotus parviflorus, в то время как виды L. angustissimus и L. subbiflorus разделены нечетко. Ареалы их заметно перекрываются, и можно отметить наличие между ними переходных форм или возможных гибридов (там же). Виды из родства Lotus pedunculatus, традиционно сближаемые с группой LC, по молекулярным данным оказались рядом с видами группы LA (часть клады B). Это сближение поддерживается наличием общих морфологических черт, таких как тип опушения и строение листа. Молекулярный анализ показал близость двух японских представителей группы LC и их тесную связь с Lotus krylovii. Однако проведенное нами в соавторстве с Р.П.Барыкиной морфолого-анатомическое исследование этих видов выявило их различия и позволило описать Lotus miyakojimae в качестве самостоятельного вида (Barykina et Kramina, 2006).