ИСТИНА

Ассоциативная синаптическая пластичность находится в фокусе нейробиологов, изучающих механизмы памяти и научения. Синапсы Хебба не решают всех проблем, например, вопрос о селективности пластических изменений. В последние годы внимание ученых сместилось на постсинаптические механизмы (Балабан, Захаров, 1992; Виноградова, 2000; Mangina, Sokolov, 2006). Основываясь на результатах исследований идентифицированных синапсов виноградных улиток, мы пытаемся вернуть внимание к пресинапсам. Эти предположения были названы “гипотезой пресинаптического ожидания” (Палихова, 2004, 2010). Гипотеза позволяет объяснить селективность синаптической пластичности при ассоциативном научении на модели гетеросинаптической посттетанической потенциации (ПТП). Гипотеза сформировалась на основе признаных данных, во-первых о том, что пресинаптические спайки повышают концентрацию Ca2+ в аксонных терминалях. Рост концентрации ионов кальция и длительность ее повышения зависин от числа, частоты и временного паттерна потенциалов действия. Пластические изменения наблюдаются в синаптической передаче даже во время ответов на одиночные сенсорные стимулы – немедленная пластичность (Sokolov, Palikhova, 1999). Последующие, включая ядерные, молекулярные процессы требуют больших и более длительных изменений в концентации ионов кальция (Анохин П.К. и др., 1972; Анохин К.В., 1997). Нужно «подкрепление». «Акцептор результатов действия» на уровне функциональных систем и «обратные посредники» на нейронном уровне могут решить проблему поведенческого подкрепления. В списке обратных посредников находятся как синаптические, так и несинаптические трансмиттеры. Серотонин и факторы роста привлекают чаще других внимание исследователей. У обоих посредников есть рецепторы, чувствительность которых зависит от кальция. И синаптические и несинаптические обратные посредники объясняют селективность синаптической пластичности при ассоциативном обучении, но временные окна для пластических изменений различны, что определяется разной зависимостью их рецепторов от ионов кальция. Мы были бы рады обсудить гипотезу пресинаптического ожидания на конференции, посвященной О.С. Виноградовой. Нашим учителем в Московском Государственном Университете был Евгений Николаевич Соколов, который посвятил всю свою научную жизнь изучению механизмов памяти и научения (Соколов, 1958, 2006; Sokolov, 1972, 1991). Среди последователей академика Соколова была и Ольга Сергеевна Виноградова. Ольга Сергеевна, памяти которой посвящена конференция, была одной из лучших учениц Евгения Николаевича, развивающих его подход при изучении механизмов памяти в школе "человек-нейрон-модель". Мы хотели бы представитьые результаты, полученные на идентифицированных нейронах и синапсах наземного легочного моллюска виноградной улитки, которые являются экспериментальным основанием гипотезы "пресинаптического ожидания". Предполагается, что сходный механизм участвует в формировании ПТП в гиппокампе высших животных.