ИСТИНА

Известно, что в условиях дефицита серы микроводоросли C. reinhardtii способны к длительному образованию водорода на постоянном свету, что обусловливает интерес к ним с точки зрения производства экологически чистых возобновляемых источников энергии. Выделение водорода является одним из комплекса адаптационных механизмов, направленных на повышение жизнеспособности клетки в условиях стресса, поэтому решение задачи оптимизации данного процесса требует понимания всей структуры метаболических реакций. В данной работе были исследованы особенности регуляции первичных процессов фотосинтеза в голодающих клетках, поскольку эти реакции играют ключевую роль в фотообразовании водорода. В условиях недостатка серы резко сокращается потребление энергии в клетке и фотосинтетический аппарат подвергается деградации. В первую очередь снижается содержание основных ферментов цикла Кальвина, в то время как компоненты фотосинтетических мембран страдают в меньшей степени. В результате возникает дисбаланс между процессами производства и потребления восстановительных эквивалентов, что приводит к образованию активных форм кислорода в аэробных условиях и к снижению скорости фосфорилирования в отсутствие кислорода. Нами показано, что адаптационные механизмы включают переход к альтернативным путям транспорта электронов в хлоропласте, перераспределение энергии между фотосистемами 1 и 2 и изменения фотозащитного характера в реакционных центрах ФС 2. Так, в голодающих по сере клетках активируется циклический транспорт электронов вокруг ФС 1, в результате чего снижается концентрация НАД(Ф)Н и возрастает АТФ, что повышает устойчивость к стрессу. Также растет скорость хлородыхания, которое является безопасным способом утилизации избытка восстановителя в хлоропласте. Кроме того, фотосинтетические мембраны переходят в состояние 2 с низким поперечным сечением поглощения антенны ФС 2, что способствует снижению скорости фотоингибирования. В голодающих клетках возрастает содержание центров ФС 2 со специфически изменененными редокс потенциалами электронных акцепторов Qa и Qb, что также уменьшает скорость фотоокислительных процессов. Нами показано, что хлородыхание является одним из основных конкурентов гидрогеназы за восстановительные эквиваленты, поэтому мутанты без терминальной оксидазы могут потенциально обладать высокой эффективностью фотопродукции водорода.