ИСТИНА

Древесный пул является вторым по объемам, после почв, наземным резервуаром длительного депонирования связанного углерода, азота и других биогенных элементов (Кудеяров и др., 2007). Мобилизация этих элементов происходит при окислительной конверсии древесных остатков сложным сообществом грибов, бактерий, насекомых и других организмов при доминирующей роли дереворазрушающих базидиальных макромицетов (Stokland et al., 2013). При разложении древесных остатков образуются соединения минерального питания растений, обеспечиваются накопление и поддержание пула органических веществ в лесных почвах, а также формируется один из основных потоков углерода в атмосферу. Вместе с тем, по сравнению с другими основными источниками поступления диоксида углерода в атмосферу, значение процесса разложения крупных древесных остатков (КДО) - наименее изучено. Это обусловлено, в частности, тем, что из-за очень медленного разложения лигноцеллюлозы как хвойных, так и лиственных пород, определение скоростей их деструкции в полевых условиях представляет сложную задачу. Эмиссию СО2 при разложении КДО обычно оценивают косвенным методом - на основе оценки потери массы КДО в хронорядах от стадии разложения I до стадии V (Harmon et al., 2000; Кудеяров и др., 2007; Стороженко, Шорохова, 2012). Эти данные очень важны, но они не дают представления о том, как скорость эмиссии СО2 сопряжена с процессами цикла азота, среди которых важнейшими для поддержания азотного статуса являются азотфиксация и денитрификация. Наряду с запасами азота в самих КДО (валеже), они будут во многом определять азотный баланс в разлагающихся КДО. В недавно проведенных исследованиях поступления азота за счет мицелия трутовых грибов из внешних сред (почв) в разлагающуюся древесину не обнаружено (Мухин и др., 2014). Актуальность изучения особенностей разложения КДО возрастает в последние годы в связи с необходимостью расчетов баланса углерода и азота в лесных экосистемах при возрастающей рекреационной нагрузке, поступлении различных поллютантов, включая соединения азота и серы с атмосферными осадками, и глобальном потеплении климата. В данной работе исследование разложения КДО проводили на основе отбора в полевых условиях образцов КДО для всех стадий разложения и лабораторных инкубационных экспериментов, в которых определяли численность бактерий и грибов, активность выделения СО2, азотфиксации и денитрификации. Целью исследования было оценить активность и характер изменения этих процессов и численности колониеобразующих единиц бактерий и грибов на разных стадиях разложения валежа ели. Максимум базального дыхания организмов-деструкторов елового валежа был выявлен на стадии III, в то время как максимальный индекс СИД микробной биомассы – на стадии IV, что свидетельствует об увеличении эффективности использования углерода сообществами деструкторов при переходе от стадии разложения III к IV. Метаболический коэффициент, как и базальное дыхание микроорганизмов, был максимальным (0,7-0,8) на стадии разложения III. На стадиях IV и V он стремился к таковому в почве (0,1 – 0,15), то есть сообщества деструкторов КДО по этому показателю приближались к почвенному микробному сообществу. Однако, органическое вещество елового валежа и на поздних стадиях разложения обладает меньшей устойчивостью, чем органическое вещество почвы. Сравнительный анализ дыхательной активности почвенного микробного сообщества в верхнем гумусовом горизонте AEL дерново-подзолистой почвы ельника и деструкторов елового валежа свидетельствует о превышении почти в 2 раза эмиссии СО2 на стадии V его разложения по сравнению с таковой из почвы. Численность КОЕ гетеротрофных бактерий возрастала от 276 тысяч до 962 тысяч КОЕ/г от стадии разложения I к стадии V, но была всё еще в 1,5 раза ниже, чем численность этих бактерий в почве. Количество грибов, выявленных на среде Чапека, также росло от стадии I к стадии V, и оно было близким к таковому в почве в образцах стадий III – V. В тоже время, численность КОЕ мицелиальных грибов, обнаруживаемых в валеже при использовании сусло-агара, была большей на первых трех стадиях разложения, превышая таковую в почве. Полученные данные свидетельствуют об активном ассоциированном развитии сахаролитических грибов-аскомицетов в ассоциации с дереворазрушающими базидиомицетами. Падение численности сахаролитических грибов по мере разложения валежа демонстрирует снижение численности КОЕ дрожжевых грибов от стадий I – II к V и приближении плотности их популяций к таковой в почве. Численность КОЕ целлюлозолитических грибов, напротив, была наибольшей на стадиях разложения IV и V, что указывает на наличие в валеже доступных субстратов для этих микроорганизмов. Химический анализ образцов КДО показал существенное снижение отношение C:N от стадии I к стадии III (от 400 до 80) и далее к стадии V. Это позволяло предположить, и на это указывали балансовые подсчеты, что, скорее всего, смена сообщества организмов-деструкторов сопровождалась появлением значительного количества азотфиксирующих бактерий. Действительно, это согласуется с максимальной численностью азотфиксирующих бактерий в образцах елового валежа стадий разложения II и III. Величины активности азотфиксации также были выше не на стадии I, как можно было ожидать по соотношению С:N, а лишь на стадии II (32 и 91 нг С2Н4 для актуальной и потенциальной активности азотфиксации, соответственно). Величина активности денитрификации возрастала в ряду стадий разложения от I по V, достигая к стадии V величин, типичных для обычного почвенного микробного сообщества (5,2 – 5,6 мкг N20/г/сут). Таким образом, эмиссия СО2 при разложении ели обыкновенной наиболее активно протекает из валежа стадии разложения III. В отличие от эмиссии СО2, максимальная активность азотфиксации наблюдается на более ранней стадии II, а наибольшая биомасса микроорганизмов установлена на стадии разложения IV. На стадии V сообщество деструкторов КДО приобретает в значительной мере черты почвенного микробного сообщества, и эмиссия СО2 существенно снижается. Тем не менее, даже на последней стадии разложения органическое вещество КДО отличается меньшей устойчивостью, чем собственно органическое вещество подзолистой почвы.