ИСТИНА

Известно, что миграционная ориентация – генетически обусловленный процесс, в то время как способность к навигации - по крайней мере, отчасти – связана с опытом птицы (Perdeck, 1958; Дольник, Шумаков, 1967 и мн. др.). В большом числе исследований показано также, что не только очень близкие виды, но и различные подвиды и даже популяции одного и того же вида могут иметь различные пути пролёта и места зимовок. Хрестоматийными примерами служат восточный и южный соловьи, различные популяции славки-черноголовки. А в каком направлении мигрируют особи из гибридных популяций, обладающие генетической информацией, полученной от родительских форм, зачастую мигрирующих в совершенно разных направлениях? Этот вопрос заинтересовал нас в связи с изучением зоны вторичного контакта между восточно-европейской и сибирской теньковками, которая охватывает пространство свыше 1500 км от Беломоро-Кулойского плато до Южного Урала (Марова, Леонович, 1993). Восточно-европейская теньковка Phylloscopus collybita abietinus гнездится на Восточно-Европейской равнине, а места её зимовок сосредоточены в северо-восточной Африке, Передней Азии, Южной Аравии, на Балканском полуострове (Степанян, 2003). Основная часть гнездового ареала сибирской теньковки Ph.c.tristis находится в Западной и Восточной Сибири, а места зимовок – в Индии, Пакистане и Бангладеш (Степанян, 2003; Inskipp et al., 1985). Таким образом, восточно-европейская и сибирская теньковки мигрируют в разных направлениях и зимуют в совершенно разных регионах. В обширной зоне контакта двух форм происходит интенсивная гибридизация (Марова и др., 2009; Селиванова и др., 2014; Marova et al., 2013). До сих пор нет никаких достоверных данных о том, где зимуют особи гибридного происхождения. Одинаковы ли пути пролёта гибридных особей из северо-западной (Архангельская область) и юго-восточной (Южный Урал) областей зоны симпатрии? Каково миграционное поведение особей от возвратных скрещиваний, составляющих, судя по нашим данным (Шипилина, 2014), существенную долю гибридов в смешанной популяции? Ещё с начала XX века инвазии сибирских теньковок и теньковок с переходными признаками (так называемая форма «fulvescens») отмечают в период осеннего пролёта и на зимовках в Европе (Hartert et al., 1912; Vallon, 1914; Boano, Bocca, 1981; Dean, Svensson, 2005 и др.), причём число регистраций неуклонно возрастает. Статус зимующих в Европе теньковок с переходными морфологическими признаками вызывает самые оживлённые споры по сей день. Недавно опубликованы данные, согласно которым теньковки с окраской abietinus и митотипом tristis встречаются на пролете в некоторых районах Западной Европы. Так, у многих теньковок, пойманных на станциях кольцевания в Нидерландах и на месте определенных опытными сотрудниками станций кольцевания как abietinus, при последующем генетическом анализе обнаружили митотип tristis (de Knijff et al., 2012). Вопреки первоначальному диагнозу и основываясь лишь на результатах генетического анализа, авторы названной работы всех подобных птиц безоговорочно относят к подвиду tristis. Такая позиция представляется нам весьма спорной по двум причинам. Во-первых, она игнорирует таксономические признаки подвидов. Коль скоро, все вышеупомянутые экземпляры по внешнему виду идентифицируются именно как abietinus, их отнесение к tristis едва ли выглядит оправданным. Во-вторых, по нашим данным экземпляры с чужеродными митотипами (в частности, с обликом abietinus и митотипом tristis) встречаются исключительно в области совместного обитания двух форм и пока не обнаружены нами ни в одной из аллопатрических популяций (Marova et al., 2013). Их гибридная природа подтверждена нами на основе данных полногеномного ядерного секвенирования (Шипилина, 2014). Из упомянутой выше работы (de Knijff et al., 2012). напрашивается вывод о том, что особи с чужеродными митотипами как раз прибывают из зоны гибридизации сибирской и восточно-европейской теньковок и, несомненно, имеют гибридное происхождение (Селиванова и др., 2014; Шипилина, 2014). Таким образом, мы считаем, что появление на осеннем пролёте и зимовках в Западной Европе (Англии, Испании, Италии, Нидерландах) особей с переходными морфологическими признаками и с обликом сибирских теньковок как раз относится к особям из зоны гибридизации, по крайней мере, из её северо-западной части. Увеличение количества регистраций таких особей согласуется не только с данными об активном расселении tristis на запад (Селиванова и др., 2014; Marova et al., 2013), но и с данными об интенсивной гибридизации по всей северо-западной части зоны симпатрии с «поглощением» европейской формы (Marova et al., 2013). В пользу последнего предположения свидетельствует тот факт, что в Европе в 60-е-90-е гг. XX века имело место ощутимое снижении численности восточно-европейской теньковки, по крайней мере, в некоторых регионах (Busse, Marova, 1993) . По нашим наблюдениям в некоторых областях средней полосы России (в частности, в Костромской области) оно продолжается и по сей день. Та же тенденция наблюдается в течение последнего десятилетия и в некоторых районах северной Европы, а именно в Фенноскандии (State of Europe’s Common Birds, 2007). Депрессия численности восточно-европейской теньковки отмечена в 80-90 годы XX века и 2000-е годы XXI века и в Карелии (Сазонов, 2011). Достоверные сведения о том, куда летят и где зимуют гибридные особи из зоны вторичного контакта, практически отсутствуют, поскольку для получения информации необходимы большие объёмы данных кольцевания и возвратов особей из зон гибридизации или же иные способы слежения за миграцией гибридных особей. По наблюдениям В.Н. Сотникова (2006) на осеннем пролете теньковки с переходными морфологическими признаками встречаются на всей территории Кировской области и «численно абсолютно преобладают над восточно-европейскими». В Чувашии на пролёте регистрировали птиц со смешанным пением (А.Матвеев, личное сообщение). Теньковок, отнесённых к форме «fulvescens», т.е., по-видимому, со смешанными признаками, отмечали на пролёте в Казахстане (Владимирская, Меженный, 1952). В Центре кольцевания ИПЭЭ РАН мы нашли информацию о единственной особи из Свердловской области (на периферии зоны гибридизации), повторно отловленной в Норвегии. Но данные о её подвидовом и генетическом статусе отсутствуют. Несколько особей со смешанными морфологическими признаками отмечены на осеннем пролёте и зимовках в Афганистане (Ticehurst, 1938). Возможно, это особи из юго-восточной части зоны гибридизации. Итак, имеющаяся информация позволяет выдвинуть предположение о том, что гибридные особи, по крайней мере, из северо-западной части зоны гибридизации, летят зимовать в «промежуточную» область – в Южную Европу. В этой связи упомянем известную экспериментальную работу (Helbig, 1991), из которой следует, что гибриды первого поколения двух популяций славки-черноголовки (Sylvia atricapilla) с совершенно разными путями осенней миграции и локализацией зимовок показывают промежуточное между родительскими формами направление миграционной активности. Аналогичные данные получены при изучении направлений миграции гибридов между двумя подвидами пеночки-веснички в Скандинавии – Phylloscopus trochilus trochilus и Ph. tr. acredula (Bensch et al., 2002). По-видимому, «промежуточное» миграционное поведение проявляют и гибриды серой и чёрной ворон в Сибири (Блинов и др., 1993).