ИСТИНА

Экология – наука о взаимодействиях, будь то взаимодействия между организмом и средой (классическое определение экологии, восходящее к Геккелю), между популяциями в составе сообщества или между трофическими уровнями в экосистеме. Взаимодействия могут быть сильными и слабыми, причем первые, как правило, играют большую роль, чем вторые. Поэтому одна из важнейших задач экологии состоит в оценке силы соответствующих эффектов и тем самым выявлении определяющих или управляющих воздействий. Традиционным способом такой оценки являются факторные эксперименты (которым исторически предшествовал известный в гидробиологии метод биологических испытаний) и дисперсионный анализ как способ статистической обработки результатов факторных экспериментов. В нашей работе предлагается альтернативный способ оценки силы эффектов – анализ вкладов. Этот метод состоит в построении функции (или модели), включающей несколько переменных, y = f(x1, x2, x3, …), и разложении изменения этой функции в ряд с использованием выражения для полного дифференциала. Вклады переменных x1, x2, x3, … в изменение функции y представляют собой произведение частной производной y по соответствующей переменной (которая называется чувствительностью) на изменение этой переменной. Таким образом, чем больше чувствительность функции к изменению переменной и чем больше сдвиг этой переменной, тем больше эффект данной переменной на динамику рассматриваемой функции. Применение анализа вкладов будет рассмотрено на трех примерах из области водной экологии: эффект плодовитости и доли взрослых особей на динамику рождаемости планктонных ракообразных, эффект стандартной соматической массы, размера кладки и индивидуальной массы яйца на динамику массы тела дафний, эффект силы и частоты нарушений на видовое разнообразие фитопланктона. Будет показано, что во всех случаях анализ вкладов следует определенному алгоритму, который начинается с построения модели y = f(x1, x2, x3, …) и заканчивается выявлением определенного паттерна вкладов переменных в градиенте внешнего фактора (соответственно пресса хищников, концентрации пищи и нарушений в трех указанных выше примерах). Наконец, будет поставлен вопрос, согласуются ли полученные результаты с правилом минимума Либиха или его обобщением – законом толерантности Шелфорда. Согласно правилу Либиха, динамика системы в каждый момент времени и в каждой точке пространства определяется единственным фактором. Между тем анализ вкладов выявляет единственную управляющую переменную только на границах диапазонов рассмотренных факторов. В середине диапазонов вклады разных переменных сопоставимы между собой. По-видимому, это открывает возможность для уточнения правила Либиха.