ИСТИНА

Широкое использование в филогенетике и популяционной биологии молекулярных маркеров неизбежно привело к изменению нашего представления о степени генетического разнообразия известных таксонов и выявлению множества криптических форм, распознаваемых исключительно на молекулярно-генетическом уровне. Обострился вопрос о границах видовых форм и о соответствии генетических линий морфологическим подвидам и хромосомным расам. Умножение знаний о структуре вида обнаружило зыбкость границы между внутривидовым и межвидовым уровнем дивергенции и усложнило само понятие вида. Среди более, чем 20 концепций вида, известных сегодня, генетическая концепция представляется одной из наиболее операциональных и, что особенно важно, служит мостиком между филогенетическим и популяционным понятием вида. Последнее выражается в применении мультивидовых коалесцентных моделей для получения филогенетических оценок в филогеографических исследованиях. В результате определение видовых границ таксонов находится в рамках как популяционно-генетического так и филогенетического анализа. С точки зрения повышения эффективности анализа видовой структуры, в том числе, распознавания видовых границ, использование множества генных локусов позволяет строить не генные, но видовые деревья. При таком подходе минимальными операциональными единицами являются не особи и не виды, а популяции или группы популяций. В течение последних лет мультилокусные методы делимитации видов (species delimitation methods) стремительно развиваются (Brito, Edwards, 2009; Edwards, 2010; Yang, Rannala, 2010; Camargo et al., 2012; Fujita et al., 2012; Hey, Pinho, 2012; Carstens et al., 2013). Учет коалесценции позволяет, во-первых, получать разрешенные и высоко достоверные топологии филогенетических деревьев, а во-вторых, выявлять линии, которые рационально относить к самостоятельным видам. При решении вопроса о том, какие генетические линии следует считать видами, часто используется единая концепция вида De Queiroz (1998; 2007: unified species concept), согласно которой основным критерием «видовости» является свободный обмен генами внутри себя и относительное обособление от других популяций. Однако при этом в качестве видов на выходе зачастую оказываются не «хорошие» с точки зрения традиционной систематики виды, а внутривидовые группировки. Ситуация обостряется в случае сильно структурированных видов. Приходится признать, что самодостаточных методов, которые выделяли ли бы виды, имея дело с сильно структурированными популяциями, пока не существует, все они очевидно завышают число таксонов, считая за виды метапопуляции. Помимо чрезмерного дробления, тесты видо-делимитации не принимают во внимание времен дивергенции. Признавая разнообразие процессов, которые ведут к видообразованию, для проведения границы между статусом вид—не вид, мы, тем не менее, считаем крайне важным рассматривать видообразовательные события в рамках аккуратно оцененного времени с целью восстановления исторического сценария и определения факторов видообразования. Поэтому в наших работах мы рассматриваем время как один из важнейших критериев видовых границ. Наши данные показывают, что использование мультилокусных видовых деревьев и видо-делимитационных методов вкупе с аккуратной оценкой времен дивергенций помогают в решении таксономических вопросов и пополняют объективное представление о структуре видов и видообразовании. Работа поддержана проектами РФФИ № 14-04-00034а и 15-29-02771офи-м. Докладчик: Банникова А.А.