ИСТИНА

Клеточная стенка корня (КС), являющаяся частью апопласта – сложноорганизованная и многофункциональная система. Этот экстраклеточный компартмент первым контактирует с наружным раствором и модифицирует его состав за счет реакций обмена между ионогенными группами полимерного матрикса и ионами среды, тем самым регулируя поступление веществ в корни растений. Эффективность такой модификации определяется физико-химическими свойствами стенки, которые находятся под контролем клетки: КС являются не только чрезвычайно сложными, но и динамичными системами, состав и организация которых могут изменяться в процессе онтогенеза и под действием внешних факторов. Оценка физико-химических характеристик КС корня с использованием методов химии полимеров позволила выявить существенные механизмы, контролирующие поглощающую способность корней как в нормальных, так и экстремальных условиях минерального питания, получить информацию о том, как модифицируются свойства апопласта в разных условиях питания, какова роль физико-химических свойств КС в минеральном питании и водном режиме растений в разных условиях окружающей среды. Установлено, что ионообменные свойства КС отличаются не только у растений разных систематических групп, но изменяются также в разных тканях одного растения. Принято считать, что сосуды проводящих элементов, обеспечивающие дальний транспорт воды и ионов по ксилеме и относящиеся к апопласту, служат для переноса массового транспирационного тока. Наши результаты расширяют эти представления, демонстрируя взаимодействие катионов раствора и ионогенных групп КС сосудов, вследствие чего состав восходящего тока может претерпевать изменения, характер которых зависит также от условий минерального питания. Показано, что КС сосудов ксилемы представляют собой компартмент, одна из физиологических функций которого заключается в поддержании ионного гомеостаза в клетках растущих органов при изменении условий питания. Клеточная стенка – природный ионообменник, является твердой мембраной, а происходящие в ней процессы набухания, взаимодействие с водой, определяют ее осмотическое давление. Выявлено, что изменение в набухании, которое определяется физико-химическими свойствами КС, в ответ на варьирование внешних или внутренних условий, представляет собой элемент механизма регуляции объемного тока воды по корню. В физиологии минерального питания принята точка зрения о том, что, исследуя кинетику поглощения иона, можно разграничить его транспорт в КС и транспорт через клеточную мембрану. В типичной экспоненциальной кривой, описывающей поглощение катиона во времени, выделяют две фазы. Первая – быстрая (транспорт по апопласту), с периодом полунасыщения (t1/2) порядка нескольких минут и вторая – медленная (транспорт по симпласту), с t1/2, равным нескольким часам. Результаты нашего исследования показывают, что диффузия – самая медленная стадия ионного обмена – имеет большое значение в процессах поглощения ионов корнями растений, а экспоненциальный вид кинетической кривой не может служить критерием для разграничения путей транспортирования иона (симпласт или апопласт). Оценка ионообменных свойств полимерного матрикса КС разных по солеустойчивости растений позволила представить последовательность событий, происходящих с участием КС в ответ на солевой стресс. С увеличением концентрации NaCl в среде и у галофита, и у гликофитов (а) увеличивается адсорбционная способность КС в отношении Na+, (б) раствор у плазмалеммы будет содержать меньше ионов натрия, чем внешний раствор, (в) за счет ионообменных реакций увеличивается концентрация протонов и ионов кальция в водной фазе апопласта, что приведет к изменению транспортных функций плазматической мембраны. Показано, что ионообменные реакции в КС являются важным специфическим звеном в развитии реакций устойчивости растений на действие засоления. Принято считать, что КС могут связывать ионы тяжелых металлов, при этом это свойство КС зависит от количества таких функциональных групп в оболочке, как –COOH, –OH and –SH. Наши результаты исследования адсорбционной способности КС в отношении Ni2+ и Cu2+ позволили установить, что (1) гидроксильные группы не участвуют в связывании Ме2+; (2) наряду с карбоксильными группами полигалактуроновой кислоты в связывании Ме2+ принимают участие карбоксильные группы гидроксикоричных кислот; (3) аминокислотные остатки участвуют в связывании Ме2+ посредством образования координационных связей с Ме2+. Для определения роли внеклеточного механизма защиты клеток корня от воздействия ТМ нами проведена сравнительная оценка накопления Ni2+ и Cu2+ корнями транспирирующих растений и КС корней Triticum aestivum L. и Vigna radiata (L.). Результаты дают основание полагать, что в некоторых диапазонах концентраций Ме2+ депонирование Ni2+ и Cu2+ в клеточные стенки T.aestivum и V.radiata является основным механизмом защиты клеток от воздействия избыточных концентраций этих токсичных ионов.