ИСТИНА

В ходе выполнения проекта был разработан сценарий формирования спородермы в апертурных и во внеапертурных участках, согласованный с процессами созревания и функционирования мужского гаметофита. Формирование специальной каллозной оболочки вокруг материнской клетки микроспор – обязательный этап формирования пыльцевого зерна голосеменных и покрытосеменных растений. После мейоза каждая из микроспор тетрады продолжает откладывать каллозу, если только для таксона не характерна сборная пыльца. Тетрадный период развития спородермы начинается с формирования между плазмалеммой и каллозой перимедулярного пространства, в котором происходит разметка апертурных и внеапертурных участков оболочки. Во внеапертурных участках откладываться примэкзина, на основе которой практически в автоматическом режиме проходят процессы построения эктэкзины. Часто наблюдаются деградирующие микроспоры, оболочка которых ничем не отличается от соседних, нормально развивающихся микроспор. На месте будущей апертуры формирование оболочки начинается с запозданием. Вплоть до средней тетрадной стадии, когда хорошо развиты протостолбики и покров, на месте будущей апертуры плазмалемма только начинает отходить от каллозы и формируется все более расширяющееся электронно светлое пространство. В нем становятся все более заметными электронно темные элементы. По краям апертуры в них видны тонкие белые линии. К моменту растворения каллозы и высвобождения микроспор, апертура представляет собой линзовидное тело, заполненное ламеллами с белыми линиями (апертурная пробка). Ламеллы с белыми линиями подстилают столбики и покров, формируют подстилающий слой и эндэкзину. Таким образом, в критический для микроспоры момент растворения каллозы, спородерма надежно окружает клетку и особенно толстая оболочка наблюдается в апертуре. В свободноспоровом периоде спородерма во внеапертурных участках лишь наращивает массу. В апертуре формирование оболочки продолжается. При первом митозе начинает формироваться интина. Начало и наиболее интенсивное развитие интины наблюдается в апертуре. При дегидратации пыльцевого зерна на момент вскрытия пыльников приходится второй критический момент формирования спородермы – прорыв интиной апертурной пробки в проростковой поре и сжимание, уплотнение эндэкзины в остальных участках. Особенно наглядно этот процесс виден на примере формирования гетероапертуного пыльцевого зерна, где часть апертур развивается в настоящие сложные апертуры, а часть – в псевдоапертуры. Таким образом, формирование псевдоапертуры, выполняющей гармомегатную функцию, происходит по апертурному типу вплоть до самого последнего момента. И только прорыв утолщенной интиной проростковой поры оформляет настоящую апертуру – место выхода пыльцевой трубки. Остатки апертурной пробки с ламеллами эндэкзины формируют эндоапертуру – ору. В результате проведенного исследования показано, что эндэкзина имеет ключевое значение в процессе формирования апертуры пыльцевого зерна. В критические для формирования мужского гаметофита моменты резкого изменения окружения микроспоры (дезорбция каллозы и высыхание содержимого полости пыльника) функцию оболочки выполняет апертурная пробка, которая освобождает место для проростковой поры. В зрелом пыльцевом зерне эластичная эндэкзина подстилает тонкие участки спородермы и обеспечивает функцию гармомегата. Апертурная пробка функционирует продолжительное время и выявляется в ископаемом состоянии in situ, например в пыльниках. У голосеменных формирование каллозы вокруг материнской клетки микроспоры и вокруг каждой дочерней микроспоры происходит так же, как у покрытосеменных. Разметка будущей апертуры и задержка формирования оболочки в этом месте также происходит у голосеменных и покрытосеменных одинаково. Но уже с самого начала формирование эндэкзины, у голосеменных происходит не так, как у покрытосеменных. Первый элемент эндэкзины – наружная ламелла с белой линией подстилает эктэкзину и покрывает апертурный регион непрерывным слоем. Глубже формирующиеся ламеллы с белой линией у голосеменных не привязаны к апертурному участку оболочки и формирование линзовидного тела и, следовательно, апертурной пробки, у них не происходит. У голосеменных при растворении каллозы апертура остается одетой единственной ламеллой, которая со временем становится только немного толще и более электронно темной. При высыхании полости микроспорангия прорыв эндэкзины интиной тоже не происходит. Таким образом, гомологичность апертур у голо- и покрытосеменных далеко не полная. Это подтверждается развитием у микроспор голосеменных значительных полостей в развивающейся спородерме на тех местах, где у покрытосеменных формируются экваториальные апертуры. И только по тому, что тетрада у голосеменных обычно квадратная или крестообразная, мешков развивается два. У части голосеменных на этих местах формируются воздушные мешки и даже у безмешковых пыльцевых зерен наблюдается стадия формирования полостей в оболочке в конце тетрадного периода. Кроме того, мешки пыльцевых зерен голосеменных выполняют гармомегатную функцию, а значит, могут формально считаться псевдоапертурами.